Endocytose

L'endocytose (grec endon (dedans) et kutos (cellule)) est le mécanisme de transport de molécules, voire de particules (virales, bactériennes, etc.), vers l'intérieur de la cellule.
L'endocytose peut être effectuée par toutes les cellules eucaryotes à l'exception des hématies (globules rouges)

    3    la phagocytose.    L’endocytose (ou internalisation) a lieu quand une partie de la membrane entoure complètement une particule mineure, sans gros volume et la fait pénétrer de l’extérieur vers l’intérieur d’une cellule.
Ce mécanisme membranaire (ou quasi-membranaire) est très important dans la vie d’une cellule, car il permet l'internalisation de molécules spécifiques grâce à des récepteurs spécifiques dans la cellule (et notamment dans le cytosol), la molécule à endocyter étant appelée ligand (par ex., la transférine (ligand) qui va se fixer aux récepteurs membranaires spécifiques de la transférine1).
1. L’endocytose d’une molécule se déroule en plusieurs étapes :        1    l'« adressage » spécifique de la molécule dans les « puits d’endocytose » (les zones de la membrane spécialisées dans l'endocytose) ;
2. la fixation sur la face interne de la membrane d'un réseau de complexes protéiques impliquant notamment la clathrine ;
3. la polymérisation des molécules les unes avec les autres entraînant l'invagination de la membrane, sa vésicularisation et enfin le détachement (nécessitant l'hydrolyse de GTP) et la migration de la vésicule vers l’intérieur de la cellule ;
    4    Ensuite, les clathrines se détachent de la paroi de la vésicule qui devient une vésicule lisse.    Cette vésicule va fusionner avec un endosome dit « de triage », à pH acide (pH=6). Le ligand étant très faiblement lié aux récepteurs il y a dissociation, puis le contenu libéré est trié : certains récepteurs sont directement recyclés, exocytés vers la membrane et réincorporés à celle-ci selon un procédé inconnu. Les ligands, eux, sont acheminés vers différentes destinations selon leur utilité à la cellule. Une partie de ce matériel internalisé sera traité par les « endosomes tardifs », une autre par le compartiment de recyclage d'endocytose (tous deux sont des espèces maturées de l'endosome primaire). Le matériel contenu par un endosome tardif est généralement destiné à la dissociation : l'endosome soit fusionne avec un lysosome, soit en devient un par maturation : son pH diminue en raison de l'activité de l'ATPase vacuolaire et il devient capable de lyser des molécules. Les molécules passant par le compartiment de recyclage de l'endocytose sont recyclées et ré-intégrées à la membrane plasmique. Ainsi la composition de la surface membranaire varie très peu.
Une partie des molécules internalisées n'est ni recyclée, ni hydrolysée. Elle passe par l'appareil de Golgi (ex. : le cholestérol, qui utilise comme protéine spécifique l'Apo B et comme transporteur membranaire le LDL).
* Selon la taille du matériel absorbé, on distingue deux processus :        •    la pinocytose (« boisson » de la cellule), qui est l’ingestion de fluides ou de macromolécules au moyen de petites vésicules de diamètre inférieur ou égal à 150 nm ;
    •    la phagocytose (« alimentation » de la cellule), qui est l’absorption de grosses particules, voire de cellules, par des vésicules de diamètre toujours supérieur à 250 nm et pouvant atteindre plusieurs micromètres : les phagosomes.
    Pinocytose
L'endocytose en phase liquide correspond au prélèvement d'une gouttelette (diamètre inférieur à 0,1 micromètre) d'un liquide extra cellulaire contenant ou non des petites molécules. L'ingestion se fait par invagination de la membrane plasmique qui se déprime en cupule, puis emprisonne le liquide à ingérer dans une petite vésicule qui sera libérée dans le cytoplasme. Ce phénomène se produit en permanence dans la plupart des cellules eucaryotes.

Pinocytose à vésicules
L'observation au microscope électronique montre que les vésicules de pinocytose sont recouvertes d'un feutrage épais de 15 nanomètre environ, côté cytoplasmique. Ces vésicules proviennent d'invaginations de la membrane que l'on nomme « puits recouverts » et qui se forment dans des régions déterminées de la membrane où sont regroupés des récepteurs membranaires spécifiques.
Étapes:
        1    Formation de puits recouverts, ou puits mantelés    Il y a un assemblage spontané sur la face cytoplasmique d'un réseau à mailles hexagonales d'une protéine fibreuse, la clathrine, puis invagination de la membrane en puits recouverts (ou puits mantelés ou puits tapissés).
2. Mécanisme moléculaire de la vésiculation
Le morceau de membrane emprisonné dans la cage de clathrine, qui se déforme peu à peu, se refermera, aidé par la dynamine qui, grâce à l'utilisation de l’énergie d'hydrolyse du GTP, va changer de conformation pour s'enrouler autour du col vésiculaire pour permettre la force de contraction nécessaire pour séparer la vésicule close de la membrane.

3. Concentration des composés à internaliser au niveau de ces puits
Fixation de ces composés (appelés les ligands) à leurs récepteurs spécifiques (qui sont des protéines intrinsèques) et diffusion des récepteurs « chargés » jusqu'à un puits recouvert en formation. Les récepteurs se fixent à des protéines d'adaptation (adaptine) elles-mêmes reliées à la clathrine.
4. Internalisation des composés fixés à leurs récepteurs par formation de vésicule recouverte
La fabrication d'une vésicule à partir d'un puits est très rapide (environ une minute)2. Dans les cellules en culture, on estime que la surface occupée par les puits recouverts représente 2 % de celle de la membrane cytoplasmique; 2500 vésicules recouvertes environ s'y forment toutes les minutes.

5. Perte du revêtement de clathrine et migration intracytoplasmique de la vésicule
Elle perd rapidement son revêtement dont le rôle est d'engendrer une surface sphérique à partir d'une surface plane. Ce déshabillage, qui nécessite de l'ATP, est indispensable pour que la membrane de la vésicule puisse interagir avec le cytosquelette et ses protéines motrices et que la vésicule puisse être transporté dans le cytosol. La clathrine retourne vers la membrane plasmique.

6. Fusion avec les endosomes et dissociation ligand-récepteur
La vésicule d'endocytose fusionne avec un endosome (le résultat de la fusion s'appelle encore endosome). L'acidification du milieu interne par l'intermédiaire de pompes H+ ATP dépendante situées dans la membrane de l'endosome provoque la dissociation du complexe récepteur/ligand.
7. Séparation des récepteurs et des ligands dans les vésicules à destinée différente
Un tri s'opère: les récepteurs se concentrent en un endroit précis de la membrane de l'endosome, d'où bourgeonnent des vésicules qui fusionnent avec la membrane plasmique = recyclage des récepteurs. Le contenu des endosomes, quant à lui est dirigé via d'autres vésicules, vers les lysosomes où aura lieu la digestion des molécules absorbées.

* Exemples[modifier | modifier le code]        •    Le cholestérol, présent sous deux formes dans les vaisseaux sanguins : lipoprotéine de basse densité (LDL) et lipoprotéine de haute densité (HDL). Le cholestérol nécessaire au milieu intracellulaire est pris dans la matrice extracellulaire par pinocytose du LDL.
*
1. La phagocytose : mécanisme permettant d’ingérer un corps étranger afin de le digérer (animaux unicellulaires) ou de le détruire (macrophages du système immunitaire ou globules blancs) puis des lysosomes se positionnent autour de la vésicule et déversent leurs enzymes qui vont hydrolyser le corps ainsi ingéré.    Notes et références[modifier | modifier le code]        1    ↑ Transférine : molécule permettant d'incorporer le fer dans les hématies.
2.
3. ↑ Royet, « Endocytose 2-2 1.ppt » [archive], sur biologie.univ-mrs.fr, février 2009 (consulté le 9 juillet 2016).

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Et demain ?

GÉNOMIQUE

En s'appuyant sur les informations que contiennent nos gènes, la génomique ouvre la voie à de nouvelles pratiques : le Big data, la médecine personnalisée, la thérapie génique.

Publié le 25 janvier 2018
         

BIG DATA ET SMART DATA
Avec l’avènement de la génomique, la biologie est entrée dans l’ère du Big data, des données massives. En 2013, 15 pétaoctets de données de séquences ont été générées dans le monde. Depuis, le nombre de séquenceurs et la capacité de séquençage n’ont fait qu’augmenter ! Recourir à des outils informatiques pour générer, stocker et analyser ces données est devenu vital. À titre d’exemple, pour reconstituer un génome bactérien de seulement quelques mégabases, il faut environ 200 000 milliards de comparaisons de caractères. Mais le séquençage n’est pas le seul fournisseur de données. La transcriptomique, la protéomique et plus récemment l’épigénomique, toutes les technologies “omiques” dépendent de l’informatique. Au carrefour de ces disciplines est née la bio-informatique. Elle permet de modéliser la conformation d’une protéine, de prédire sa fonction ou de calculer un flux énergétique… Ces simulations font gagner un temps précieux à la recherche, en oncologie ou en diabétologie par exemple. L’utilisation de ces données requiert cependant l'acceptation de la société et une surveillance éthique.

De nouvelles méthodes d'analyse restent encore à inventer pour passer du Big data au Smart data, l'utilisation intelligente des données. Croiser, interroger et exploiter différentes bases et sources de données devient l'enjeu du XXIe siècle.

LA MÉDECINE PERSONNALISÉE
Aujourd’hui la médecine envisage de personnaliser son offre. Comment ? En scrutant notre ADN afin d'identifier les différences individuelles. C’est aujourd’hui possible grâce aux formidables progrès technologiques qui ont considérablement baissé les coûts et les temps d’analyses du séquençage et du génotypage. Ces techniques permettent d’identifier les gènes impliqués dans différentes maladies et de proposer des diagnostics et des pronostics plus sûrs. Sur 7 275 maladies monogéniques recensées en 2017, plus de la moitié ont vu leur gène impliqué identifié. La présence de mutations génétiques chez une personne ne signifie pas toujours qu'elle développera une maladie, mais indique un facteur de prédisposition génétique, pouvant conduire à un suivi ciblé. Les tests permettent donc d'affiner un diagnostic et la prise en charge de la maladie.

Proposer un traitement adapté à chacun est le deuxième enjeu de la médecine personnalisée. Les taux de réponse aux traitements traditionnels varient entre 20 et 80 %. La cause ? Nos sensibilités individuelles aux médicaments qui peuvent, selon notre génome, se révéler plus ou moins efficaces et, dans certains cas, dangereux. Pour le cancer, les différents traitements possibles pourront être testés sur les cellules tumorales du patient. Séquencer les tumeurs peut également permettre de trouver le traitement le plus efficace en fonction du type d’oncogène muté. En juin 2016, la France s'est lancée officiellement dans la bataille mondiale de la médecine personnalisée en lui dédiant 12 plateformes de séquençage haut-débit du génome.

LA THÉRAPIE GÉNIQUE

Le principe de la thérapie génique est d’introduire un gène sain, un gène médicament, dans le noyau d’une cellule malade. Aujourd’hui, elle englobe bien d’autres procédés, comme l’administration de molécules modulant l’expression des gènes. Quelles sont les maladies concernées par cette approche ? Les maladies génétiques, bien sûr, mais aussi des maladies comme le cancer, le Sida ou les maladies cardiovasculaires.

La thérapie génique aura des effets différents si elle s’opère sur des cellules somatiques ou des cellules germinales du patient. Dans le premier cas, les effets s’appliquent au patient et non à sa descendance. La France est un des leaders mondiaux dans ce domaine. La thérapie génique somatique a remporté de nombreux succès. En 2012, douze essais ont été conduits avec succès par une équipe de l’hôpital Henry Mondor, à Créteil, sur des patients atteints d’une forme avancée de la maladie de Parkinson. Dans le cas de la thérapie génique germinale, les effets sont permanents et transmis à la descendance ; elle est interdite en France par la loi de Bioéthique.

Utilisation des vecteurs viraux
L’étape critique de la thérapie génique est d’introduire le gène médicament dans la cellule. Cela peut se faire directement par un vecteur, viral ou artificiel. Un vecteur est une sorte de véhicule qui guide l’ADN vers sa cible et lui permet de traverser les différentes membranes cellulaires. Depuis des millions d’années, les virus développent des stratégies pour infiltrer les cellules et les infecter. Une fois rendus inoffensifs, ils font d’excellents candidats. Ces vecteurs viraux, dits intégratifs, insèrent leur ADN avec le gènemédicament dans le génome de l’hôte qui, en cas de division, le transmet aux cellules filles. C’est le cas des rétrovirus. Inconvénient majeur : leur insertion est aléatoire dans le génome de l’hôte et peut entraîner d’autres maladies. Dorénavant, les chercheurs se tournent vers les lentivirus, des vecteurs non intégratifs considérés comme plus sûrs. Avec eux, l’ADN médicament reste dans la cellule de l’hôte sans s’insérer dans son génome, il s’exprime pendant la durée de vie de la cellule puis disparaît avec elle. Malgré l’efficacité des vecteurs viraux, la piste des vecteurs artificiels est aujourd’hui à l’étude car elle est considérée comme plus sûre.

Découverts en 2013, les CRISPR (Clustered regularely interspaced short pallindromic regions) pourraient être “ le couteau suisse ” de la génétique. Cette technique permet de supprimer, modifier, ajouter des gènes à la demande, facilement et à moindre coût. Ainsi, il est possible de cibler précisément le point d’insertion des gènes médicaments et de remplacer les gènes défectueux par des gènes sains. Les maladies génétiques du sang et du foie pourraient être les premières à en bénéficier, de même que les greffes.


ESSAI DE THÉRAPIE GÉNIQUE : La maladie de Huntington est une maladie neurodégé- nérative. Elle est causée par la mutation d’un gène situé sur le chromosome 4. En France, elle touche actuellement 10 000 patients, âgés de 40 à 50 ans. La thérapie génique pourrait prolonger la durée de vie de ces patients, en injectant dans la zone du cerveau atteinte, via un vecteur viral, une protéine qui protègerait leurs neurones de la mort.

QUESTION D’ÉTHIQUE
La réflexion éthique analyse les changements que la recherche scientifique introduit dans la société, la responsabilité des chercheurs et les réactions que suscitent les nouvelles techniques. La bioéthique est apparue dans les années 1970. Cette réflexion est née de la perception des dangers potentiels attachés aux utilisations de la biologie et de la génétique. Aboutissement de plusieurs années de travaux, la Déclaration universelle sur le génome humain et les droits de l'homme a été adoptée en 1997 par l’Unesco. Dès 1994, la France s'est dotée de ses premières lois de bioéthique.
Objectif : donner un encadrement législatif aux innovations médicales qui impliquent une manipulation du vivant - des expérimentations sur l'homme à la procréation assistée.

Ces textes ont été révisés une décennie plus tard. La loi adoptée en 2004 a interdit le clonage, reproductif ou thérapeutique, ainsi que la recherche sur les cellules souches embryonnaires, hormis les expérimentations permettant des progrès thérapeutiques. Puis des États généraux de la bioéthique se sont tenus en 2009 ; une année durant laquelle des réflexions et des échanges ont été menés par un groupe de travail réunissant des médecins, des juristes, des universitaires et des chercheurs. Les sujets abordés ont été : cellules souches et statut de l'embryon humain ; diagnostic prénatal et préimplantatoire ; assistance médicale à la procréation et droits de l'enfant ; tests génétiques et droits des personnes ; dons, prélèvements et conservation d'éléments du corps humain et encadrement éthique ; accompagnement de fin de vie et soins palliatifs ; relations avec les pays en développement dans les domaines de la recherche et du soin. La loi relative à la bioéthique en vigueur à ce jour date de juillet 2011.

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DÉVELOPPEMENT ET ÉVOLUTION DU SYSTÈME NERVEUX

Conférence du 24 janvier 2000 par Alain Prochiantz. On découvrit dans les années 1970, chez une mouche, la Drosophile, des mutations conduisant au remplacement de tout ou partie d'un organe par un autre organe. On observa, par exemple, des transformations de type antenne-patte, aile-balancier, ou aile-oeil. Ces mutations ont été dites homéotiques, l'organe d'un segment étant remplacé par l'organe homologue d'un autre segment. Les gènes homéotiques codent pour des facteurs de transcription qui, en se fixant sur des séquences promotrices, régulent l'expression d'autres gènes. Ces observations ont conduit à découvrir, dans tous les embranchements du règne animal, la présence de gènes présentant de fortes homologies de structure avec les gènes homéotiques de la Drosophile et de conclure que ces gènes régulent le développement morphologique des vertébrés. Par ailleurs, ces homologies entre gènes de vertébrés et d'arthropodes doublées de similitudes dans leur organisation chromosomique "démontrent" l'existence d'un ancêtre commun aux vertébrés et aux arthropodes qui aurait vécu il y a environ 600 millions d'années. Tout en traçant notre lien de parenté avec les arthropodes, cette conférence montre aussi à quel point nous sommes différents de ces cousins dont nous nous sommes séparés il y a environ 600 millions d'années. On voit donc apparaître ici deux stratégies d'adaptation. Chez les invertébrés, la forme adulte de l'organisme et ses comportements sont presque présents dans la structure génétique. Chez les vertébrés, les stratégies de développement, tout en définissant un plan contraignant, laissent une grande liberté aux détails de la construction cérébrale dont des aspects importants de la structure se modifient tout au long de l'existence. De ce fait, chez les vertébrés et au plus haut point chez l'homme, c'est l'histoire même des individus qui s'inscrit dans la structure cérébrale par un processus ininterrompu d'individuation.

e développement et l'évolution du système nerveux.

Notre propos traitera d'embryologie, pas d'embryologie humaine bien que certains aspects du développement des autres espèces soient aussi valables pour celui de l'Homme. Nous avons, en effet, beaucoup à partager avec les autres animaux, voire avec les champignons et les plantes.

S'il fallait donner une définition de l'embryologie elle serait relativement simple. L'embryologie est l'ensemble des processus qui mènent de l'oeuf, à partir du moment où le spermatozoïde et l'ovule l'ont formé, à l'organisme adulte ou imago. Ainsi sous le terme d'embryologie, deux processus se confondent ou se superposent :

- fabriquer l'imago c'est-à-dire faire un individu dont la forme est représentative de l'espèce ;

- fabriquer un individu particulier qui diffère des autres membres de son espèce.

Ces deux processus sont inscrits l'un dans l'autre et, selon l'espèces ou l'embranchement – la place occupée dans l'histoire de l'évolution - ils n'ont pas forcément la même importance. Fondamentalement l'embryologie est question de formes et question de temps. À partir d'un oeuf se construit un individu dont la forme, l'imago, est spécifique de l'espèce. Un oeuf c'est une cellule alors qu'un individu c'est plusieurs milliards de cellules. Il y a donc une immense prolifération du nombre de cellules à partir de l'oeuf. Par ailleurs, un individu est constitué de plusieurs types de tissus, musculaire, nerveux, hépatique. Ces tissus se forment à partir de trois feuillets embryonnaires : le mésoderme donnera les muscles et les os, l'ectoderme le système nerveux et la peau, l'endoderme le tube digestif, les poumons et les glandes annexes du tube digestif comme le foie, le pancréas, la thyroïde.

Les résultats sur la première étape de formation du tissu nerveux - l'induction neurale - ont été initialement obtenus chez le crapaud Xénope mais ils sont également vrais pour le poulet, et dans les grandes lignes pour la souris et l'Homme. Au départ, à partir de la cellule initiale, une phase de prolifération mène au stade de la morula, puis de la blastula qui précède la gastrulation et l'induction neurale. La blastula est une sorte de boule creuse avec des cellules à la surface. Le système nerveux va se développer à partir de la surface extérieure dorsale de cette boule. Au cours de la gastrulation cet ectoderme dorsal est induit à devenir de l'ectoderme neural c'est-à-dire à former du système nerveux.

L'induction neurale a été découverte dans les années 1930-40 par Mangold et Spemann à la suite d'expériences dans lesquelles ils greffaient des morceaux d'embryon de Triton blanc dans un embryon de Triton noir, histoire de distinguer tissu receveur et tissu donneur. En prenant une région particulière du Triton blanc et en la greffant dans la région ventrale d'un oeuf de Triton noir, ils se sont rendus compte qu'ils dorsalisaient la région ventrale de ce dernier. Au lieu d'avoir un Triton normalement constitué ils ont obtenu un Triton à deux dos dans lequel il n'y avait pas de partie ventrale. Ils avaient induit la formation d'un deuxième système nerveux central.

À la suite de ces expériences, de nombreux chercheurs ont cherché à identifier la nature moléculaire de ces inducteurs neuraux présents dans cette petite région inductrice et mésodermique qui mise au contact de la région ventrale modifie destin embryonnaire. Cette recherche des inducteurs neuraux qui dure depuis plus de 60 ans n'est - à ce jour - toujours pas totalement aboutie. Dans la suite du développement, le triton s'allonge et à la surface dorsale se constitue une plaque neurale. Cette plaque neurale ne va donner naissance au tube neural qu'après avoir été internalisée par l'embryon.

Dans le développement du système nerveux, comme dans le développement en général, l'information positionnelle joue un rôle très important. On peut voir le système nerveux comme une plaque, une feuille sur laquelle on peut tracer un quadrillage. Une fois qu'elle s'est refermée en tube, la plaque reste quadrillée. Il y a une orientation dorso-ventrale et une orientation antéro-postérieure. Si chacun de ces carrés était défini par l'expression d'une catégorie de gènes, d'un algorithme génétique, on serait capable de définir la position de n'importe quelle cellule à partir de la connaissance des gènes qu'elle exprime. Considérer le système nerveux comme un plan et considérer ce problème de l'information positionnelle comme le problème d'un quadrillage du plan peut aider à comprendre énormément de questions qui sont posées sur la construction du système nerveux.

L'information positionnelle signifie qu'une cellule dans une région donnée, quand le tube neural s'est fermé et différencié, donnera naissance à un type de cellules bien déterminé par exemple spécifique du cortex frontal ou du bas de la moelle épinière. Pourtant, au départ, au moment où la plaque neurale se forme, les cellules sont extrêmement semblables. Beaucoup plus tard, les réseaux neuronaux seront construits. Les neurones sont amenés à envoyer un axone, un prolongement, vers une autre région pour former une synapse, un contact neuronal. La navigation du cône de croissance, la tête chercheuse du neurone, doit être précise. Le cône de croissance doit être capable, dans l'espace tridimensionnel du système nerveux, de retrouver une cible parfois très éloignée. Le quadrillage de l'information positionnelle est fondamental pour que le cône de croissance connaisse sa position et sache où il doit se diriger et quand il doit s'arrêter, c'est-à-dire pour construire un système nerveux fonctionnel.

Nous allons maintenant faire une parenthèse sur le concept d'information positionnelle et ce qu'on appelle les gènes de développement. Les gènes sont d'importance variable. Ainsi les gènes qui contrôlent la forme et la couleur des poils, la couleur des yeux, sont importants d'un point de vue esthétique mais ne sont pas fondamentaux pour ce qui est du développement de l'embryon. Par contre, il existe des classes de gènes dits de développement, qui - eux – sont essentiels pour ce qui est de la forme de l'embryon et de son développement.

La découverte de gènes dont les mutations modifiaient la forme a constitué une avancée considérable dans la compréhension de comment se construit un organisme. La grande percée a eu lieu chez la mouche du vinaigre, Drosophile, chez laquelle des généticiens du début du siècle, surtout l'école de Morgan, ont démontré que certaines mutations pouvaient transformer un organe en un autre, par exemple l'oeil en aile (mutation ophtalmoptera). Ces mutations monstrueuses suggérèrent que les gènes mutés étaient responsables du développement morphogénétique de ces petits amas de cellules embryonnaires qu'on appelle des disques imaginaux à l'origine des différents organes de la mouche. Ces gènes ont été clonés chez la mouche. Ils ont été appelés homéogènes parce que leur

mutation entraîne la transformation de l'organe d'un segment de la mouche en l'organe homologue d'un autre segment (l'aile en oeil ou l'antenne en patte, par exemple). L'existence de ces gènes lie le développement à l'évolution. En effet la compréhension de la transformation d'un organe en un autre permet de comprendre comment se sont formés des monstres au cour de l'évolution. Il est probable que beaucoup de processus de création de nouvelles espèces (les monstres qui ont réussi) sont liés à des modifications du nombre, du lieu d'expression et surtout du temps d'expression de ces gènes qui influent sur le développement morphologique des animaux et des plantes. Ces gènes homéotiques codent pour des facteurs de transcription c'est-à-dire des protéines qui restent dans le noyau des cellules et qui régulent l'expression d'autres gènes. Ce sont des gènes architectes qui contiennent le plan de la mouche et décident de la position des différents organes. Ils régulent d'autres gènes qui, eux, fabriquent réellement les organes. Ces gènes de développement sont au centre de réseaux génétiques. Une des grandes difficultés de la biologie du développement aujourd'hui est de comprendre quels sont les gènes dont l'activité est régulée par les gènes de développement, lesquels sont maintenant pratiquement tous identifiés dans le règne animal.

Chez la mouche, ces gènes de développement sont disposés le long d'un chromosome. Une chose tout à fait étonnante est que les gènes "en avant" du chromosome, en 3', sont exprimés dans les régions les plus antérieures de l'animal et que les gènes en 5', "en arrière" du chromosome, sont exprimés dans les régions les plus postérieures. D'une certaine façon la mouche est représentée sur le chromosome par la disposition des gènes de ce complexe homéotique. Quand le génome passe de la génération x à la génération x+ 1, le plan de l'animal, de l'imago, qu'il va falloir construire est transmis.

Ces facteurs de transcription, produits de ces gènes de développement - gènes du complexe HOM - se fixent à l'ADN car ils doivent réguler l'expression d'autres gènes. Ils se fixent par une petite séquence d'environ 60 acides aminés, appelée l'homéodomaine et codée par l'homéoboîte. Tous ces gènes chez la mouche ont pratiquement la même homéoboîte. Ils constituent donc une famille. Grâce à cette signature de l'homéoboîte cette même famille a été retrouvée chez la souris et chez l'Homme. Chez les vertébrés, ces gènes sont disposés non pas sur un mais sur quatre chromosomes et les gènes de ces quatre complexes HOM/Hox ont à peu près les mêmes propriétés que ceux de la mouche. Ils sont exprimés à l'avant de l'embryon quand ils sont en 3' du chromosome et à l'arrière des axes embryonnaires quand ils sont en 5' du chromosome. En analysant les gènes de mouche et de souris il a été observé que le remplacement d'un gène de mouche par un gène placé à la même position sur un des quatre chromosomes de la souris, permet de réparer la mouche. Cette complémentation marque une homologie à travers l'évolution ou encore une orthologie. À partir de la constatation de ces orthologies, on peut tirer la conclusion qu'il existe un ancêtre commun aux arthropodes et aux vertébrés. Cet ancêtre aurait vécu il y a 600 millions d'années, soit avant l'explosion du précambrien. L'évolution a alors suivi deux voies différentes l'une vers l'embranchement des arthropodes, l'autre vers celui des vertébrés. Deux duplications chromosomiques ont probablement permis la formation des quatre complexes qui sont la signature des vertébrés.

Les gènes que nous venons de décrire n'influent pas directement sur le système nerveux antérieur. Les chercheurs qui s'intéressent au cerveau ont donc utilisé une stratégie très proche en cherchant des gènes s'exprimant dans les ganglions céphaliques de la mouche. Ils ont trouvé à nouveau des gènes de la même famille, codant pour des facteurs de transcription, par exemple orthodenticle ou otd. Ayant découvert ces gènes ils ont regardé si des gènes homologues existaient dans le cerveau de la souris et en ont trouvé. Par exemple otx 1 et otx 2 qui sont assez proches de otd, s'expriment aussi dans les régions antérieures du cortex de la souris et de l'Homme et sont capables de complémenter otd. La suppression, chez la mouche, du gène otd entraîne la perte des structures céphaliques antérieures et, pour certains allèles de otd, des ocelles (trois "yeux" dorsaux). Son remplacement par otx 1 ou otx 2 de souris ou d'Homme restitue à la mouche sa morphologie normale. A l'homologie de structure et de site d'expression dans les régions antérieures du système nerveux, s'ajoute donc la

complémentation fonctionnelle. Ceci suggère très fortement que les régions antérieures existaient chez l'ancêtre commun et peut être même avant. Ainsi l'idée très développée que la céphalisation est un processus tardif de l'évolution est une idée fausse. La génétique du développement nous démontre qu'en fait la tête était là depuis le départ, au moins depuis le moment où nous nous sommes séparés de nos lointains cousins les arthropodes. Pourquoi avons-nous deux gènes otx 1 et otx 2 ? La génétique de la souris est suffisamment évoluée pour qu'on puisse retirer ou ajouter un gène à n'importe quel moment du développement. On parle de perte ou gain de fonction. La délétion de otx 2 donne une souris sans tête, c'est-à-dire sans système nerveux antérieur. C'est létal. Celle de otx 1 laisse un cerveau presque normal mais aminci du côté temporal et la souris fait des crises d'épilepsie. Surtout, elle perd le canal latéral semi-circulaire de l'oreille interne, structure qui au cours de l'évolution apparaît avec la transition des poissons sans machoires (agnathes) aux gnathostomes. Si on remplace otx 2 par otx 1 la souris commence à faire son système nerveux

mais elle ne le maintient pas. Si on remplace otx 1 par otx 2 on restitue presque toutes les fonctions de otx 1 sauf le développement du canal latéral semi-circulaire de l'oreille interne. Cela suggère qu'au départ il y avait uniquement otx 2 (orthologue de otd). Une duplication de otx 2 a rendu possible la formation de son paralogue otx 1 dont l'évolution a apporté des gains de fonction associés au passage des agnathes aux gnathostomes. L'étude des gènes de développement permet donc non seulement de comprendre le développement des organismes mais aussi l'évolution des espèces. Une nouvelle discipline est née "l'évodévo" ou développement/évolution. Il existe une très grande quantité de gènes exprimés dans les régions antéro-postérieures et dorso-ventrales du système nerveux de telle sorte que si on prend un système nerveux aplati sur lequel on trace un quadrillage, chaque région peut être définie par une combinatoire d'expression de gènes de développement. C'est en fonction de cette information positionnelle que les cellules vont donner naissance aux différents organes.

L'étape suivante dans la formation du système nerveux après la formation du tube neural à partir de la plaque neurale qui s'est refermée, c'est de le faire grossir. À partir d'une ou deux rangées de cellules il faut construire, par exemple, un cortex de 2 m2 chez Homo sapiens. Les différentes zones de cette surface ne sont pas homogènes, elles ne sont pas dévolues aux mêmes fonctions : il existe des aires olfactives, des aires associatives, des aires auditives, des aires visuelles, etc. Au cours de l'évolution la surface du cortex a augmenté et s'est régionalisée. Plis et circonvolutions permettent de tout empaqueter dans la boîte crânienne. L'augmentation générale de surface et celle ds surfaces dévolues aux fonctions spécifiques ont probablement varié à la suite de mutations de gènes de développement régulant prolifération et survie cellulaire dans des régions particulières. Par exemple, les surfaces allouées aux fonctions dites cognitives, associatives, ou permettant la maîtrise du langage, ont augmenté chez Homo sapiens plus que chez nos cousins les primates. Après la régionalisation du système nerveux, la deuxième période de ce développement permet donc la multiplication des cellules, l'organisation du cortex en six couches, la formation de toutes les structures cérébrales, la navigation axonale, la formation des synapses. Les mécanismes d'orientation d'une cellule migrante ou du cône de croissance d'un axone d'une cellule nerveuse ne sont pas encore connus même si nous savons qu'ils ont partie liée avec la lecture de l'information positionnelle, donc l'expression des gènes de développement.

Nous allons maintenant passer à des aspects un peu plus généraux. Nous avons vu tout à l'heure que nous avions au niveau chromosomique quatre représentations du corps, ce qu'on appelle des homonculus génétiques ou représentations génomiques du plan du corps. Ce plan du corps est marqué par la localisation de ces gènes de développement le long des chromosomes et par leur domaine d'expression spatio-temporel. Le cerveau est lui-même l'objet d'une construction génétique soumise à une régulation épigénétique. Par exemple, il existe dans le cortex sensoriel - sous la forme de réseaux neuronaux - une représentation du corps (donc à caractère génétique car reproduisant l'imago), mais cette représentation est déformée épigénétiquement car les régions les plus innervées sur le plan sensoriel mobilisent le plus grand nombre de neurones. La stimulation sensorielle "anime et déforme" un ensemble de neurones qui sont, pas exemple, "la main dans le cerveau".

Les réseaux neuronaux sont construits en fonction, à la fois d'une contrainte génétique, il s'agit d'un homonculus spécifique de l'espèce, et d'un environnement sensoriel. Si on coupe les afférences sensorielles, on perd le développement correct des représentations du corps au niveau du cortex. Si, chez la souris, à la naissance, on ôte les vibrisses (récepteurs sensoriels sur le museau), ils ne seront pas représentés dans le cortex, le membre sera absent. L'usage et l'influence de l'environnement sur tous les systèmes sensoriels modifient donc pour chaque individu la construction de ses représentations au niveau du système nerveux central. C'est ce qu'on appelle l'épigenèse, processus par lequel bien qu'appartenant à une même espèce, tous les individus sont différents. Le cerveau est capable d'engrammer une histoire individuelle, affective, sensorielle, une histoire de nos stimulations par le milieu. Plus nous sommes stimulés, plus nous développons des constructions épigénétiques variées. C'est vrai chez l'enfant, chez l'adolescent mais aussi chez l'adulte. En effet, une des grandes innovations des vertébrés est d'avoir gardé un système nerveux embryonnaire chez l'adulte. Ainsi, l'épigenèse se construit-elle à partir des nouveaux neurones, des arborisations neuritiques qui se

déforment, des synapses qui se font et se défont. Elle est un processus d'adaptation qui se

poursuit toute la vie. Le fait d'être du côté des arthropodes ou de celui des vertébrés a des conséquences fondamentales sur les stratégies d'adaptation. Nous partageons beaucoup avec les mouches, avec les vers et toute les études sur ces organismes sont extraordinairement importantes pour comprendre comment fonctionne et comment se construit le système nerveux des vertébrés.

Mais les logiques de nos stratégies adaptatives sont très différentes. Dans l'embranchement des arthropodes, notre grand concurrent au niveau de l'évolution, l'adaptation se fait de façon presque purement génétique. Il y a très peu d'individuation. La construction de l'individu n'est jamais très éloignée de celle de son génome. Chez les vertébrés, et encore plus chez nous parce que nous avons des systèmes de communication qui sont très riches de sens, le langage en particulier, l'adaptation ne se fait pas au niveau de la sélection de clones, elle se fait au niveau de la variabilité de l'individu, de son évolution.

L'adaptation se fait par individuation

Le système nerveux d'un individu au temps t et au temps t+δt n'est pas le même, il a évolué. L'intensité des synapses, leur nombre, le nombre de cellules, l'organisation des réseaux auront varié. Cette variation de structure biologique correspond à une évolution de l'objet, une adaptation à son milieu, une réponse à son histoire. Il y a donc de la plasticité chez l'adulte, dans certaines limites bien entendu, et cette plasticité est très certainement liée à l'expression continuée de ces même gènes de développement qui sont responsables non seulement de l'évolution, non seulement de la mise en place des grandes structures cérébrales (cortex, cervelet, moelle épinière), mais aussi de la plasticité permanente du système morphologique y compris à l'âge adulte.

La plasticité implique que de nombreuses cellules naissent, se différencient et meurent. Il existe des cellules souches dans la peau, le foie, le système hématopoïétique/immunitaire mais aussi dans le système nerveux central. Les premières ont été trouvées dans le bulbe olfactif : les interneurones du bulbe olfactif se reproduisent environ une fois par mois à partir de la zone sous-ventriculaire qui est une structure corticale située à l'avant du cerveau dont les cellules migrent pour aller envahir le bulbe. Ces cellules souches prolifèrent, migrent, se différencient comme des neurones normaux au cour du développement embryonnaire. Puis des cellules souches ont été repérées dans l'hippocampe, une structure à l'arrière du cortex qui est d'une grande importance pour la mémoire spatiale. Dans nombre de maladies neurodégénératives il y a perte de cellules au niveau de l'hippocampe. Très récemment des cellules souches ont été trouvées dans le cortex associatif du macaque. C'est une des régions la plus importante pour la mémorisation, la construction de souvenirs, pour la pensée d'une certaine façon. Le développement embryonnaire se poursuit donc sous une forme silencieuse chez l'adulte par la génération de nouvelles cellules souches qui vont migrer, se différencier et s'insérer dans des nouveaux réseaux neuronaux de la naissance à la mort. C'est une des bases de notre capacité à apprendre, de notre force d'adaptation, au niveau individuel, face aux défis qui nous sont apportés par les modifications de l'environnement physique et affectif. La question du vieillissement est donc à reposer. Pour certains, le vieillissement est une perte de fonctions à partir d'un âge idéal, une sorte de gain d'entropie catastrophique. Il peut être vu, aussi,

comme l'accumulation d'accidents du développement chez l'adulte. La biologie du développement pourrait donc nous donner des clés pour comprendre ce qu'est le vieillissement chez l'animal adulte et ce que sont de nombreuses maladies neurodégénératives comme la maladie d'Alzheimer.



En conclusion, revenons sur ce que ces résultats rapportés de façon extrêmement schématiques nous disent sur ce qu'on appelle "pensée". Il existe beaucoup de confusions sur le terme de "pensée". La pensée n'est pas une substance, elle n'est pas un mécanisme. Pour un biologiste, la pensée est le rapport adaptatif que tout corps vivant entretient avec son milieu. Les arthropodes, les invertébrés, ont une pensée qui est très génétique : leur rapport au milieu est fixé, très proche de leur génome. C'est une contrainte mais c'est peut-être aussi un succès parce qu'ils se développent de façon clonale. Des mutations favorables peuvent être reproduites très vite. La connaissance que nous avons des arthropodes, dans un certain sens soutiennent les thèses sociobiologiques. Si on veut bien admettre que la pensée est le rapport adaptatif à son milieu, alors, tous les êtres, animaux et plantes, pensent. Chez les vertébrés et au plus haut point chez Homo sapiens, le milieu modifie la structure. Nos gènes font que nous sommes Homo sapiens mais ils nous donnent une très grande liberté par rapport au milieu. L'évolution a sélectionné une stratégie de développement qui fait que

chaque individu peut se modifier au cours de sa vie, qu'il bénéficie d'une très grande liberté épigénétique. C'est une des bases du succès et de l'adaptation de l'espèce humaine, encore que, sans vouloir être pessimiste, après 200 000 ans d'existence à peine, nous ne savons pas vers quoi mènera ce perfectionnement extraordinaire des mécanismes épigénétiques. Enfin, nous pouvons nous adapter par individuation mais aussi par l'invention d'artefacts comme la culture qui est, avec la mémoire génétique et la mémoire individuelle, la troisième et dernière forme de mémoire à laquelle nous pouvons nous référer pour penser le vivant.

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photosynthèse


Consulter aussi dans le dictionnaire : photosynthèse
Cet article fait partie du dossier consacré à la nutrition.

Chez les végétaux et certaines bactéries, processus de fabrication de matière organique à partir du gaz carbonique de l’atmosphère et (cas principal) d’eau, utilisant la lumière solaire comme source d’énergie et produisant un dégagement d’oxygène. [Synonyme vieilli : assimilation chlorophyllienne.]

1. PRINCIPE

La photosynthèse, qui signifie littéralement « synthèse [de matière organique] par la lumière », correspond au piégeage de l’énergie lumineuse provenant du Soleil, et de son stockage sous la forme de matière organique (des glucides notamment). Ce faisant, les végétaux et les bactéries photosynthétiques produisent leurs propres composants à partir de l’énergie solaire (on dits qu’ils sont autotrophes).


La photosynthèse des végétaux et des cyanobactéries consomme de l’eau (H2O), du dioxyde de carbone (CO2) et produit de l’oxygène (O2) – des expériences de marquage radioactif ont montré que cet oxygène provient de l’eau, et non du CO2 absorbé. Ce faisant, elle enrichit l'atmosphère en oxygène. Consommé par les êtres vivants (respiration), cet oxygène atmosphérique est renouvelé en permanence par l’activité de l’ensemble des organismes photosynthétiques – s’il n’y avait plus de photosynthèse sur Terre, son stock finirait par s’épuiser. Cas particulier, la photosynthèse des bactéries pourpres et des bactéries vertes ne rejette pas d’oxygène, mais d’autres sous-produits (essentiellement du soufre [S]).

L’énergie nécessaire à la photosynthèse est fournie par le rayonnement du Soleil. La lumière est donc un facteur décisif dans le processus (c’est pourquoi, par exemple, une plante d’appartement placée dans une pièce sombre dépérit rapidement). L'intensité lumineuse optimale est différente d'une espèce végétale ou bactérienne à une autre. Les diverses radiations qui composent la lumière blanche ont une action spécifique : les radiations rouges (600 nm) et indigo (400-450 nm), absorbées par la chlorophylle, sont les plus efficaces ; les vertes ne sont d'aucun effet.

2. LOCALISATION

Chez les plantes et les algues, la photosynthèse s'effectue au niveau des parties vertes, et tout particulièrement des feuilles : leurs cellules renferment en effet de petites usines à photosynthèse, les chloroplastes, contenant eux-mêmes de la chlorophylle, un pigment de couleur verte qui permet la captation de l’énergie lumineuse. Chez les végétaux qui ne sont pas de couleur verte – par exemple les plantes à feuilles pourpres –, le processus et la localisation sont les mêmes : simplement, la chlorophylle est masquée par des pigments d’autres couleurs.

Chez les bactéries (notamment les abondantes cyanobactéries, mais aussi les bactéries vertes et les bactéries pourpres), qui sont dépourvues d’organites, la photosynthèse se fait dans le cytoplasme, sur des invaginations de la membrane cellulaire ou des corpuscules (appelés chlorosomes), qui renferment des bactériochlorophylles.
Chez les végétaux et les cyanobactéries, les pigments photosynthétiques sont groupés en photosystèmes : ceux-ci sont composés d’une antenne collectrice des photons (composée de chlorophylle b, de caroténoïdes et de protéines), et d’un centre réactionnel (composé de deux molécules de chlorophylle a), qui a pour fonction de transférer des électrons à une chaîne d’accepteurs d’électrons. Deux photosystèmes distincts ont été identifiés : le photosystème I et le photosystème II (numérotés dans l’ordre de leur découverte).
3. LES PHASES DE LA PHOTOSYNTHÈSE
La photosynthèse se déroule en deux phases distinctes : une phase dépendante de la lumière (phase photochimique ou phase claire), au cours de laquelle l'énergie solaire est captée par la chlorophylle, suivie d'une phase indépendante de la lumière (phase non photochimique ou phase sombre, beaucoup plus longue, où cette énergie est utilisée pour réaliser les synthèses chimiques.
3.1. LA PHASE PHOTOCHIMIQUE

Chez les végétaux, la phase photochimique, connue aussi sous les noms de phase claire ou phase lumineuse (bien que ces expressions soient aujourd’hui abandonnées par les scientifiques) se produit dans des replis de la membrane du chloroplaste, appelés thylakoïdes.
Au cours de cette phase, le photosystème I (PS I), frappé par les photons de la lumière solaire, éjecte des électrons. Ceux-ci sont transférés à une chaîne de transporteurs d’électrons, à l’issue de laquelle ils servent à réduire le NADP+ en NADPH + H+ (→ nicotinamide).

Des photons frappent aussi le photosystème II (PS II), qui libère également des électrons. Ceux-ci sont transférés à une chaîne de transfert d’électrons, puis à un complexe appelé cytochrome. Ce dernier transfert déclenche le passage d’ions H+ dans le stroma du chloroplaste (le milieu aqueux à l’intérieur du chloroplaste) ; ce passage permet à une enzyme, l’ATP-synthétase, de produire des molécules d’ATP (adénosine triphosphate) – l’ATP est la molécule universelle de stockage de l’énergie chez les êtres vivants. Du cytochrome, les électrons passent sur le PS I, pour compenser la perte d’électrons subie à la suite de l’action des photons. Les photons provoquent également la destruction des molécules d’eau (c’est la photolyse de l’eau). Cette réaction (H2O →2H+ + ½ O2 + 2e-) produit des protons qui vont rejoindre le stroma du chloroplaste et des électrons qui vont combler le trou électronique du PS II ; c’est aussi cette réaction qui dégage de l’oxygène (on voit ainsi que l’oxygène est un sous-produit, un déchet du mécanisme de la photosynthèse).

3.2. LA PHASE NON PHOTOCHIMIQUE

La phase non photochimique, autrefois appelée phase sombre ou phase obscure, se déroule dans le stroma du chloroplaste et ne nécessite pas de lumière. Elle correspond à la synthèse de la matière organique ; elle consomme du CO2 et libère de l'eau. L’ATP et le NADPH + H+ produits par la phase photochimique servent à transformer le CO2 en glucides, au cours d’une série de réactions biochimiques appelées cycle de Calvin. Celui-ci débute par la fixation du dioxyde de carbone sur un composé appelé RuDP (ribulose-1,5-diphosphate), grâce à une enzyme, la Rubisco (ribulose-1,5 bisphosphate carboxylase/oxygénase) – acteur majeur de la transformation du CO2 en composés organiques, la Rubisco est la protéine la plus abondante sur Terre.

Le cycle de Calvin produit un triose (un sucre en C3), le glycéraldéhyde-3-phosphate (pour une consommation de 3 CO2, 9 ATP et 6 NAPH + H+). Les trioses se combinent ensuite pour former d’autres sucres, comme le glucose (sucre en C6 ou hexose).
Une quinzaine de secondes après l'absorption du CO2 apparaissent les premiers sucres. À partir de certains hexoses se constituent le saccharose et l'amidon. Outre des glucides, la photosynthèse peut également élaborer des lipides et des protéines par liaison avec une molécule azotée.
Ce cycle existe chez les algues, les plantes des régions tempérées et tous les arbres ; ces végétaux sont dits « plantes en C3 », car le cycle produit un triose.
4. ADAPTATIONS PARTICULIÈRES
4.1. PLANTES EN C4

Chez les graminées tropicales (maïs, mil, sorgho, canne à sucre, plusieurs plantes de la famille des amarantacées), on a découvert en 1966 un autre mécanisme, dit « photosynthèse en C4 ». Il s’agit d’une photosynthèse en deux temps qui se réalise dans deux endroits distincts des feuilles : le premier temps dans les chloroplastes des cellules du mésophylle (la « couche centrale » de la feuille), le second dans ceux de la gaine de cellules qui entoure les vaisseaux conducteurs de sève (gaine périvasculaire). Dans le mésophylle, la fixation du carbone conduit à un composé en C4 (malate ou aspartate). Celui-ci est ensuite transporté jusqu’à la gaine périvasculaire où il est à nouveau décomposé en CO2. Ce CO2 est alors incorporé dans le cycle classique de Calvin, qui aboutit à la production de glucose et d’amidon. Ce mécanisme fonctionne d'autant mieux que la lumière est plus vive et la température voisine de 40-50 °C.
Les plantes en C4 ont un rendement photosynthétique très supérieur à celui des plantes en C3.

La synthèse des glucides se faisant autour des vaisseaux conducteurs, la migration des produits synthétisés est également plus rapide. La photorespiration (fixation d’O2 au lieu de CO2 sur la Rubisco du cycle de Calvin, mécanisme qui diminue le rendement de la photosynthèse) y est très faible. Alors que les végétaux en C3 ont besoin de 150 à 250 g d'eau pour assimiler 1 g de carbone, les végétaux en C4 peuvent se contenter de 50 à 100 g.

4.2. CAM (CRASSULACEAN ACID METABOLISM)

        Certaines plantes, généralement des plantes grasses et quelques fougères, fixent le CO2 pendant la nuit pour former de l'acide malique. Cet acide est décomposé pendant le jour et libère du CO2 qui, comme précédemment, est introduit dans le cycle des synthèses (cycle de Calvin) en utilisant l'énergie captée par les chloroplastes à la lumière. Les plantes CAM peuvent ainsi supporter la vie dans les milieux arides-chauds : leurs stomates se ferment le jour pour limiter la transpiration et s'ouvrent la nuit pour laisser pénétrer le CO2, les synthèses se faisant le jour suivant.

5. BILAN DE LA PHOTOSYNTHÈSE
L'équation bilan de la photosynthèse des végétaux et des cyanobactéries (dans laquelle l'eau est le donneur d'électrons), est la suivante :

6 CO2 + 12 H2O + lumière → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

6. IMPORTANCE DE LA PHOTOSYNTHÈSE
De la lumière reçue par une feuille, 20 % sont réfléchis, 10 % transmis et 70 % effectivement absorbés, sur lesquels 20 % sont dissipés en chaleur, 48 % perdus en fluorescence. Il reste environ 2 % servant à la photosynthèse.

Grâce à la photosynthèse, les végétaux jouent un rôle irremplaçable à la surface de la Terre ; en effet, les plantes vertes sont, avec quelques groupes de bactéries, les seuls êtres vivants capables d'élaborer des substances organiques à partir d'éléments minéraux. On estime que chaque année 20 milliards de tonnes de carbone sont fixés par les végétaux terrestres à partir du gaz carbonique de l'atmosphère et 15 milliards par les algues.
Les végétaux verts sont les producteurs primaires indispensables, premier maillon de la chaîne trophique (→ chaîne alimentaire) ; les végétaux non chlorophylliens et les animaux herbivores et carnivores (y compris l'homme) sont entièrement dépendants de la photosynthèse.
Pour en savoir plus, voir les articles métabolisme, écologie.
Consulter aussi dans le dictionnaire : photosynthèse
Cet article fait partie du dossier consacré à la nutrition.

Chez les végétaux et certaines bactéries, processus de fabrication de matière organique à partir du gaz carbonique de l’atmosphère et (cas principal) d’eau, utilisant la lumière solaire comme source d’énergie et produisant un dégagement d’oxygène. [Synonyme vieilli : assimilation chlorophyllienne.]

1. PRINCIPE

La photosynthèse, qui signifie littéralement « synthèse [de matière organique] par la lumière », correspond au piégeage de l’énergie lumineuse provenant du Soleil, et de son stockage sous la forme de matière organique (des glucides notamment). Ce faisant, les végétaux et les bactéries photosynthétiques produisent leurs propres composants à partir de l’énergie solaire (on dits qu’ils sont autotrophes).

Principe de la photosynthèse
La photosynthèse des végétaux et des cyanobactéries consomme de l’eau (H2O), du dioxyde de carbone (CO2) et produit de l’oxygène (O2) – des expériences de marquage radioactif ont montré que cet oxygène provient de l’eau, et non du CO2 absorbé. Ce faisant, elle enrichit l'atmosphère en oxygène. Consommé par les êtres vivants (respiration), cet oxygène atmosphérique est renouvelé en permanence par l’activité de l’ensemble des organismes photosynthétiques – s’il n’y avait plus de photosynthèse sur Terre, son stock finirait par s’épuiser. Cas particulier, la photosynthèse des bactéries pourpres et des bactéries vertes ne rejette pas d’oxygène, mais d’autres sous-produits (essentiellement du soufre [S]).

L’énergie nécessaire à la photosynthèse est fournie par le rayonnement du Soleil. La lumière est donc un facteur décisif dans le processus (c’est pourquoi, par exemple, une plante d’appartement placée dans une pièce sombre dépérit rapidement). L'intensité lumineuse optimale est différente d'une espèce végétale ou bactérienne à une autre. Les diverses radiations qui composent la lumière blanche ont une action spécifique : les radiations rouges (600 nm) et indigo (400-450 nm), absorbées par la chlorophylle, sont les plus efficaces ; les vertes ne sont d'aucun effet.

2. LOCALISATION

Chez les plantes et les algues, la photosynthèse s'effectue au niveau des parties vertes, et tout particulièrement des feuilles : leurs cellules renferment en effet de petites usines à photosynthèse, les chloroplastes, contenant eux-mêmes de la chlorophylle, un pigment de couleur verte qui permet la captation de l’énergie lumineuse. Chez les végétaux qui ne sont pas de couleur verte – par exemple les plantes à feuilles pourpres –, le processus et la localisation sont les mêmes : simplement, la chlorophylle est masquée par des pigments d’autres couleurs.

Chez les bactéries (notamment les abondantes cyanobactéries, mais aussi les bactéries vertes et les bactéries pourpres), qui sont dépourvues d’organites, la photosynthèse se fait dans le cytoplasme, sur des invaginations de la membrane cellulaire ou des corpuscules (appelés chlorosomes), qui renferment des bactériochlorophylles.
Chez les végétaux et les cyanobactéries, les pigments photosynthétiques sont groupés en photosystèmes : ceux-ci sont composés d’une antenne collectrice des photons (composée de chlorophylle b, de caroténoïdes et de protéines), et d’un centre réactionnel (composé de deux molécules de chlorophylle a), qui a pour fonction de transférer des électrons à une chaîne d’accepteurs d’électrons. Deux photosystèmes distincts ont été identifiés : le photosystème I et le photosystème II (numérotés dans l’ordre de leur découverte).

3. LES PHASES DE LA PHOTOSYNTHÈSE
La photosynthèse se déroule en deux phases distinctes : une phase dépendante de la lumière (phase photochimique ou phase claire), au cours de laquelle l'énergie solaire est captée par la chlorophylle, suivie d'une phase indépendante de la lumière (phase non photochimique ou phase sombre, beaucoup plus longue, où cette énergie est utilisée pour réaliser les synthèses chimiques.

3.1. LA PHASE PHOTOCHIMIQUE

Chez les végétaux, la phase photochimique, connue aussi sous les noms de phase claire ou phase lumineuse (bien que ces expressions soient aujourd’hui abandonnées par les scientifiques) se produit dans des replis de la membrane du chloroplaste, appelés thylakoïdes.
Au cours de cette phase, le photosystème I (PS I), frappé par les photons de la lumière solaire, éjecte des électrons. Ceux-ci sont transférés à une chaîne de transporteurs d’électrons, à l’issue de laquelle ils servent à réduire le NADP+ en NADPH + H+ (→ nicotinamide).

Des photons frappent aussi le photosystème II (PS II), qui libère également des électrons. Ceux-ci sont transférés à une chaîne de transfert d’électrons, puis à un complexe appelé cytochrome. Ce dernier transfert déclenche le passage d’ions H+ dans le stroma du chloroplaste (le milieu aqueux à l’intérieur du chloroplaste) ; ce passage permet à une enzyme, l’ATP-synthétase, de produire des molécules d’ATP (adénosine triphosphate) – l’ATP est la molécule universelle de stockage de l’énergie chez les êtres vivants. Du cytochrome, les électrons passent sur le PS I, pour compenser la perte d’électrons subie à la suite de l’action des photons. Les photons provoquent également la destruction des molécules d’eau (c’est la photolyse de l’eau). Cette réaction (H2O →2H+ + ½ O2 + 2e-) produit des protons qui vont rejoindre le stroma du chloroplaste et des électrons qui vont combler le trou électronique du PS II ; c’est aussi cette réaction qui dégage de l’oxygène (on voit ainsi que l’oxygène est un sous-produit, un déchet du mécanisme de la photosynthèse).

3.2. LA PHASE NON PHOTOCHIMIQUE

La phase non photochimique, autrefois appelée phase sombre ou phase obscure, se déroule dans le stroma du chloroplaste et ne nécessite pas de lumière. Elle correspond à la synthèse de la matière organique ; elle consomme du CO2 et libère de l'eau. L’ATP et le NADPH + H+ produits par la phase photochimique servent à transformer le CO2 en glucides, au cours d’une série de réactions biochimiques appelées cycle de Calvin. Celui-ci débute par la fixation du dioxyde de carbone sur un composé appelé RuDP (ribulose-1,5-diphosphate), grâce à une enzyme, la Rubisco (ribulose-1,5 bisphosphate carboxylase/oxygénase) – acteur majeur de la transformation du CO2 en composés organiques, la Rubisco est la protéine la plus abondante sur Terre.

Le cycle de Calvin produit un triose (un sucre en C3), le glycéraldéhyde-3-phosphate (pour une consommation de 3 CO2, 9 ATP et 6 NAPH + H+). Les trioses se combinent ensuite pour former d’autres sucres, comme le glucose (sucre en C6 ou hexose).
Une quinzaine de secondes après l'absorption du CO2 apparaissent les premiers sucres. À partir de certains hexoses se constituent le saccharose et l'amidon. Outre des glucides, la photosynthèse peut également élaborer des lipides et des protéines par liaison avec une molécule azotée.
Ce cycle existe chez les algues, les plantes des régions tempérées et tous les arbres ; ces végétaux sont dits « plantes en C3 », car le cycle produit un triose.
4. ADAPTATIONS PARTICULIÈRES
4.1. PLANTES EN C4

Chez les graminées tropicales (maïs, mil, sorgho, canne à sucre, plusieurs plantes de la famille des amarantacées), on a découvert en 1966 un autre mécanisme, dit « photosynthèse en C4 ». Il s’agit d’une photosynthèse en deux temps qui se réalise dans deux endroits distincts des feuilles : le premier temps dans les chloroplastes des cellules du mésophylle (la « couche centrale » de la feuille), le second dans ceux de la gaine de cellules qui entoure les vaisseaux conducteurs de sève (gaine périvasculaire). Dans le mésophylle, la fixation du carbone conduit à un composé en C4 (malate ou aspartate). Celui-ci est ensuite transporté jusqu’à la gaine périvasculaire où il est à nouveau décomposé en CO2. Ce CO2 est alors incorporé dans le cycle classique de Calvin, qui aboutit à la production de glucose et d’amidon. Ce mécanisme fonctionne d'autant mieux que la lumière est plus vive et la température voisine de 40-50 °C.
Les plantes en C4 ont un rendement photosynthétique très supérieur à celui des plantes en C3.

La synthèse des glucides se faisant autour des vaisseaux conducteurs, la migration des produits synthétisés est également plus rapide. La photorespiration (fixation d’O2 au lieu de CO2 sur la Rubisco du cycle de Calvin, mécanisme qui diminue le rendement de la photosynthèse) y est très faible. Alors que les végétaux en C3 ont besoin de 150 à 250 g d'eau pour assimiler 1 g de carbone, les végétaux en C4 peuvent se contenter de 50 à 100 g.

4.2. CAM (CRASSULACEAN ACID METABOL

Certaines plantes, généralement des plantes grasses et quelques fougères, fixent le CO2 pendant la nuit pour former de l'acide malique. Cet acide est décomposé pendant le jour et libère du CO2 qui, comme précédemment, est introduit dans le cycle des synthèses (cycle de Calvin) en utilisant l'énergie captée par les chloroplastes à la lumière. Les plantes CAM peuvent ainsi supporter la vie dans les milieux arides-chauds : leurs stomates se ferment le jour pour limiter la transpiration et s'ouvrent la nuit pour laisser pénétrer le CO2, les synthèses se faisant le jour suivant.

5. BILAN DE LA PHOTOSYNTHÈSE
L'équation bilan de la photosynthèse des végétaux et des cyanobactéries (dans laquelle l'eau est le donneur d'électrons), est la suivante :

6 CO2 + 12 H2O + lumière → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

6. IMPORTANCE DE LA PHOTOSYNTHÈSE
De la lumière reçue par une feuille, 20 % sont réfléchis, 10 % transmis et 70 % effectivement absorbés, sur lesquels 20 % sont dissipés en chaleur, 48 % perdus en fluorescence. Il reste environ 2 % servant à la photosynthèse.

Grâce à la photosynthèse, les végétaux jouent un rôle irremplaçable à la surface de la Terre ; en effet, les plantes vertes sont, avec quelques groupes de bactéries, les seuls êtres vivants capables d'élaborer des substances organiques à partir d'éléments minéraux. On estime que chaque année 20 milliards de tonnes de carbone sont fixés par les végétaux terrestres à partir du gaz carbonique de l'atmosphère et 15 milliards par les algues.
Les végétaux verts sont les producteurs primaires indispensables, premier maillon de la chaîne trophique (→ chaîne alimentaire) ; les végétaux non chlorophylliens et les animaux herbivores et carnivores (y compris l'homme) sont entièrement dépendants de la photosynthèse.
Pour en savoir plus, voir les articles métabolisme, écologie.

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