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LA THÉORIE DE L'ÉVOLUTION

Le but de la communication est de fournir quelques repères pour apprécier les implications des assertions, anciennes et modernes, sur le ""pouvoir de la sélection"". L'on rappellera d'abord la signification des déclarations de Darwin sur le ""pouvoir prédominant"" de la sélection, en les situant par rapport à la conception philosophique qu'il avait du statut épistémologique du principe de sélection naturelle. Dans un second temps, l'on examine deux genres de critiques récentes qui ont été adressées à l'approche darwinienne de l'évolution, et correspondant aux deux acceptions précédemment définies de l'expression ""pouvoir de la sélection"" . Il s'agira donc de comprendre ce que signifie la référence constante de la théorie de l'évolution au nom de Darwin depuis maintenant cent quarante années. L'identification d'un champ scientifique par un nom propre, sur une aussi longue durée, a quelque chose d'exceptionnel dans la science moderne, et demande à être éclaircie.

Texte de la 16ème conférence de l'Université de tous les savoirs réalisée le 16 janvier 2000 par Jean Gayon
La théorie de l’Évolution : Que signifie “ darwinisme ” aujourd’hui ?
L’idée d’une transformation des espèces dans le cours des temps géologiques remonte à la fin du dix-huitième siècle. Le nom de Lamarck est à juste titre souvent mentionné comme une étape capitale dans la maturation de cette idée. Toutefois il n’est guère possible de parler d’une théorie de l’évolution avant Darwin. Si le livre publié en 1859 par Darwin sous le titre L’Origine des espèces a tant marqué les esprits, c’est entre autres parce que ce livre était entièrement consacré à présenter, en 490 pages, une théorie consistant à justifier l’idée que les espèces descendent les unes des autres en se modifiant, et à expliquer le processus indéfiniment continué de modification des espèces par une hypothèse que Darwin appelait
“ sélection naturelle ”.
Après Darwin, de nombreuses théories concurrentes ont été proposées. Mais il est clair que le sort de la théorie de l’évolution est demeuré associé au nom de Darwin plus qu’à tout autre. En témoigne l’importance exceptionnelle, dans tous les débats sur l’évolution de la fin du dix- neuvième siècle et de la totalité du vingtième siècle, du mot “ darwinisme ”. Les spécialistes de l’évolution pourraient sans doute aujourd’hui se dispenser de toute référence à Darwin. Cependant ils ne le font pas, ni dans leurs discussions savantes, ni face au public. L’on ne peut être qu’impressionné par l’insistance avec laquelle les débats généraux les plus récents sur l’évolution ont été formulés et appréciés dans un langage qui fait explicitement référence à l’auteur de L’Origine des espèces. En particulier, depuis le milieu des années 1970, l’on a vu fleurir une littérature considérable sur des alternatives possibles au “ néodarwinisme ” et, corrélativement une littérature non moins abondante sur la vitalité de celui-ci.
Cette référence persistante d’une discipline scientifique bien établie à un individu constitue une situation assez exceptionnelle dans l’histoire de la science contemporaine. Je me propose de clarifier le sens de cette référence. Que signifie, aujourd’hui, pour un(e) biologiste de l’évolution de se dire “ darwinien ” ou “ non-darwinien ? En répondant avec précision à cette question, j’espère contribuer, en tant que philosophe, à une meilleure compréhension de l’état actuel de la théorie de l’évolution, et de ce que cela signifie, précisément, que ce soit une
“ théorie ”. Je montrerai en particulier que les critiques modernes du darwinisme peuvent se ranger en deux grandes catégories, que je forge à partir des réflexions philosophiques spontanées de Darwin lui-même sur le statut du principe de sélection naturelle.

1. Critères d’évaluation
Le darwinisme est une tradition de recherche qui, en tant que telle, ne peut être identifiée avec la pensée de Darwin prise en bloc. Nombreuses sont les idées de Darwin qui n’ont pas grand rapport avec ce que l’on entend aujourd’hui par “ darwinisme ”. Par exemple la théorie darwinienne de l’hérédité, ou théorie de la “ pangenèse ” implique la forme la plus radicale d’hérédité des caractères acquis qui ait jamais été proposée. Elle n’est “ darwinienne ” qu’au sens où elle a été soutenue par Darwin. Mais elle n’a rien à faire aujourd’hui avec les débats sur la validité de ce qu’on appelle communément le “ darwinisme ” en théorie de l’évolution.
Pour comprendre le sens de la référence des évolutionnistes à Darwin, il convient de construire une hypothèse sur la nature de la relation entre le modèle (Darwin) et la copie (darwinisme). C’est ce que fait plus ou moins intuitivement tout évolutionniste qui fait usage
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des qualificatifs “ darwinien ” et non-darwinienne ”. Je crois cependant que l’on peut introduire un peu plus de rigueur en la matière qu’on ne le fait d’ordinaire, et qu’il n’est pas aberrant d’explorer l’hypothèse selon laquelle il y a une réelle continuité entre certains éléments de la pensée évolutionniste de Darwin, et le darwinisme d’hier et d’aujourd’hui. À la différence de la plupart des savants de la fin du dix-neuvième siècle que plus aucun savant ne lit sauf s’il s’intéresse à l’histoire des sciences, Darwin n’a cessé d’être republié et lu tout au long du vingtième siècle par de nombreux biologistes. Il n’est donc pas aberrant de penser qu’il existe un rapport causal objectif entre le texte darwinien et le “ darwinisme ”.
Les réflexions spontanées de Darwin sur le statut philosophique du principe de sélection naturelle peuvent nous aider à cerner la nature de ce rapport. Darwin a utilisé trois termes pour qualifier le statut philosophique de la sélection naturelle: “hypothèse”, “théorie”, et “pouvoir”. Les deux premiers se rapportent à la justification de la sélection naturelle. Le troisième intervient dans des contextes différents, et concerne la signification causale de la sélection naturelle.
La distinction entre “ hypothèse ” et “ théorie ” de la sélection naturelle est exprimée dans La Variation des animaux et des plantes sous l’action de la domestication (1868), où le naturaliste s’efforce de répondre aux savants et philosophes qui avaient mis en doute la scientificité de la démarche darwinienne dans L’Origine des espèces :
“ Dans les recherches scientifiques, il est licite d’inventer une hypothèse quelconque; si celle- ci explique de grandes classes de faits indépendants, on l’élève au rang de théorie bien établie.
On peut envisager le principe de sélection naturelle comme une simple hypothèse, rendue cependant probable par ce que nous savons positivement de la variabilité des êtres organiques à l’état de nature, de la lutte pour l’existence, de la préservation quasiment inévitable des variations qui s’ensuit, et de la formation analogique des races domestiques.
Or cette hypothèse peut être testée – et c’est là à mon sens la seule manière honnête et légitime d’aborder la question dans son ensemble – en examinant si elle explique plusieurs grandes classes de faits indépendants, tels que la succession géologique des êtres organiques, leur distribution dans les temps passés et présents, leurs affinités mutuelles et leurs homologies. Si le principe de sélection naturelle explique bien ces grands ensembles de faits, elle doit être acceptée ”. (Darwin [1868] 1972, vol. 7, p. 9 ; nous soulignons).
La précision philosophique de ces propos doit être soulignée. Darwin était bien informé sur le vocabulaire technique de ce que l’on commençait à appeler à l’époque la “ philosophie des sciences ”, tout particulièrement la philosophie des “ sciences inductives ”. Ce vocabulaire lui permet de présenter la structure argumentative de L’origine des espèces avec une remarquable clarté, ce qu’il n’avait pas fait de manière explicite dans l’ouvrage de 1859.
Lorsque Darwin parle de la sélection naturelle comme une “simple hypothèse” rendue probable par certaines classes de faits, il pense aux cinq premiers chapitres de L’origine, où la sélection naturelle est donnée comme la conclusion d’un raisonnement fondé sur une série de prémisses ayant valeur de généralisations empiriques (taux de reproduction des organismes, limitation des ressources, faits de variation et d’hérédité). Il faut aussi noter l’allusion à la “formation analogique des races domestiques”. Celle-ci n’est pas à proprement parler une prémisse de l’argument que nous venons d’évoquer ; la sélection artificielle a valeur de
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modèle expérimental analogique, destiné à convaincre le lecteur de l’efficacité du processus de sélection dans la modification des espèces.
La “théorie bien établie” de la sélection naturelle fait référence à la seconde moitié de L’origine des espèces (Chap. 7-12), où la sélection joue le rôle d’un principe qui explique diverses classes de faits indépendants (extinction, divergence, distribution géographique des espèces, affinités morphologiques, embryologie comparée). De là résulte une seconde stratégie de justification de la sélection naturelle, une justification par les conséquences de l’hypothèse, autrement dit par sa capacité explicative.
Il y a ainsi pour Darwin deux niveaux de justification de la sélection naturelle. Le premier consiste en arguments qui rendent plausible plausible l’existence du processus de sélection naturelle. Ceci est d’autant plus important que L’Origine des espèces ne fournit aucune preuve directe d’un quelconque cas de sélection naturelle ; il n’a d’ailleurs été possible de construire de manière satisfaisante une telle preuve directe avant la fin des années 1940, soit près d’un siècle après la parution de L’Origine. Le second niveau de justification est fondé sur le pouvoir explicatif et unificateur de l’hypothèse. Le diagramme représenté sur la figure 1 récapitule la double stratégie de justification de l’hypothèse de sélection naturelle.

Cette méthodologie est conforme à la stratégie newtonienne traditionnelle de confirmation des hypothèses. Celle-ci repose sur l’idéal de la vera causa, la cause “vraie et non fictive”, suggérée par des données empiriques, et confirmée par les phénomènes indépendants qu’elle explique. Darwin était conscient d’avoir composé L’Origine des espèces en référence à cette conception de la science, très en vogue chez les physiciens du milieu du dix-neuvième siècle. Il en avait pris connaissance dans lesquels Herschel et Whewell l’avaient exposée. Cette période correspond au à celle dans laquelle Darwin a formé l’hypothèse de sélection naturelle (Hull 1973, Kavaloski 1974, Ruse, 1975).
Le troisième terme philosophique employé par Darwin pour qualifier le statut de la sélection naturelle est celui de pouvoir. Il utilise fréquemment ce terme, synonyme traditionnel de ceux de “ cause ” ou d’“ agent ”, pour signifier la capacité quasi illimitée de la sélection naturelle à améliorer l’adaptation des organismes à leur environnement. Voici deux extraits illustrant l’idée que la sélection a un pouvoir transformateur illimité :
“ On peut dire que la sélection naturelle scrute à chaque instant et dans le monde entier, les variations les plus légères ; elle repousse celles qui sont nuisibles, elle conserve et accumule celles qui sont utiles ; elle travaille en silence, insensiblement, partout et toujours, dès que l’occasion s’en présente, pour améliorer tous les êtres organisés relativement à leurs conditions d’existence organiques et inorganiques ” (Darwin 1859 : 84).
Dans le chapitre conclusif de L’Origine, l’on trouve une formule encore plus forte, qui renforce donne prise à la critique, souvent adressée à Darwin par ses contemporains, selon laquelle il aurait remplacé le Dieu providentiel de la théologie naturelle par la sélection : “ Quelle limite pourrait-on fixer à ce pouvoir agissant continuellement à travers les temps, et scrutant rigoureusement la constitution, la conformation et les habitudes de chaque créature, pour favoriser ce qui est bon et rejeter ce qui est mauvais ? Je ne peux concevoir aucune limite à ce pouvoir qui adapte lentement et admirablement chaque forme aux relations les plus complexes de la vie. Même si l’on ne regardait pas au delà, la théorie de la sélection naturelle me paraît en elle-même probable ” (Darwin 1859 : 236).
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Au delà de l’effet rhétorique, quel est le sens précis des déclarations de Darwin sur le “pouvoir prédominant” (paramount power) de la sélection ? L’ouvrage de 1868 sur La Variation fournit les formules les plus précises : “ J’ai parlé de la sélection comme d’un pouvoir prédominant, quoique son action dépende absolument de ce que nous appelons par ignorance la variabilité spontanée ou accidentelle... Les variations de chaque créature sont déterminées par des lois fixes et immuables. Mais ces lois n’ont aucun rapport avec la créature vivante qui résulte graduellement du pouvoir de la sélection, que ce pouvoir soit naturel ou artificiel... Bien que la variabilité soit absolument nécessaire, il nous suffit d’observer des organismes complexes et remarquablement adaptés pour comprendre que la variabilité est dans une position subordonnée par rapport à la sélection ”. (Darwin [1875] 1972, vol. 8 : 426).
La thèse du “ pouvoir prédominant ” de la sélection consiste à dire que celle-ci est la force principale qui oriente le changement des espèces. Darwin ne dit jamais d’ailleurs que la sélection naturelle est la seule force qui accomplit le changement évolutif. Il y en a d’autres, comme la variation spontanée, les corrélations de croissance, l’effet d’usage et de non-usage. Mais la sélection naturelle intervient donc comme un facteur régulateur a posteriori, capable par là même de l’emporter sur les autres facteurs de variation, sur lesquels il s’appuie.

La thèse du “ pouvoir prédominant ” de la sélection, en dépit de sa formulation emphatique, ne porte que sur un aspect particulier de la théorie, l’explication du changement adaptatif. Bien que cette thèse soit essentielle à Darwin, elle ne doit pas être confondue avec la représentation de la sélection comme principe unificateur et explicatif de l’histoire naturelle de la vie dans son ensemble. La modification adaptative est une chose; l’extinction, la distribution géographique des espèces, leur diversité, les rapports entre embryologie et évolution en sont une autre (Cf fig. 1).
En quoi les catégories philosophiques spontanées de Darwin nous aident-elles à comprendre les querelles sur la vitalité ou l’obsolescence du darwinisme dans l’évolutionnisme
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contemporain ? Nous pouvons nous autoriser à durcir une distinction qui, sans être pleinement claire chez Darwin, n’y est pas moins présente. Il convient en effet de distinguer la capacité explicative de la sélection naturelle, et ce que Darwin appelait le “ pouvoir ” de la sélection. La thèse du “ pouvoir prédominant ” de la sélection concerne les adaptations : les adaptations sont l’effet causal immédiat du processus de sélection. En revanche, les extinctions, la divergence, la distribution stratigraphique fossiles, l’allure générale de la classification des êtres vivants, sont des effets indirects, et plus ou moins lointains, de la sélection naturelle. Ces phénomènes illustrent pour Darwin la capacité explicative de l’hypothèse de sélection naturelle, sa capacité à rendre intelligibles et unifier tous les aspects de l’histoire de la vie, l’adaptation des organismes n’étant que l’aspect le plus immédiat de cette histoire.
Cette distinction entre capacité explicative du principe de sélection et pouvoir causal immédiat de la sélection suggère un classent des défis contemporains au darwinisme, que nous allons maintenant examiner.
2. Classification des critiques du darwinisme
Depuis les années 1970, deux catégories majeures de critiques ont été formulées à la théorie synthétique de l’évolution, c’est-à-dire à la forme moderne du darwinisme. La première consiste à contester que la sélection naturelle ait la capacité d’expliquer toutes les classes de faits invoquées par Darwin. L’on déniera par exemple que la sélection naturelle suffise à expliquer les extinctions, ou l’allure de la documentation fossile (en particulier ses lacunes), ou encore les rapports entre embryologie et évolution. Ce genre de critique a été particulièrement développé dans le contexte de la paléobiologie. Mais les critiques émanant de la biologie du développement et de la morphologie relèvent souvent du même esprit. Il s’agit fondamentalement de récuser des modèles explicatifs qui demandent trop au principe de sélection naturelle. Ces critiques visent la structure globale de ce que Darwin appelait la “théorie” de la sélection naturelle, sa prétention explicative, et son pouvoir d’unification de l’histoire naturelle de la vie.
L’autre genre de critique consiste à contester que la sélection naturelle ait un pouvoir illimité et permanent d’amélioration des adaptations. Est alors visé ce que Darwin appelait le “ pouvoir prédominant ” de la sélection.
2.1 Critiques portant sur la capacité explicative de la sélection naturelle
La plupart des critiques depuis les années admettent que la sélection naturelle est une explication satisfaisante des adaptations, mais n’est pas un principe suffisant, ni même parfois pertinent pour expliquer telle ou telle autre grande classe de phénomènes évolutifs. Les débats des trente dernières années sur la macroévolution ont été un lieu privilégié de ce genre de critique. Le cas le plus simple est sans doute celui des extinctions. Les travaux de David Raup, résumés dans un livre de synthèse paru en 1991, nous serviront ici de cas exemplaire.
L’interprétation darwinienne classique des extinctions dit schématiquement ceci : à mesure que la sélection naturelle transforme les espèces en vertu d’une concurrence entre individus, certaines espèces se révèlent être moins efficaces que d’autres dans cette course à l’adaptation ; ces espèces voient leurs effectifs se réduire, tandis que d’autres envahissent leur niche écologique. L’extinction résulte donc principalement de facteurs biotiques (concurrence inter-spécifique). Raup ne conteste pas que l’extinction des espèces ne soit explicable de cette
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manière dans beaucoup de cas. Mais il refuse que toutes les extinctions, en particulier les extinctions de masse, s’expliquent ainsi. Avec d’autres paléontologues et physiciens, il a proposé d’expliquer les extinctions de masse par des perturbations brutales de l’environnement physique – par exemple la collision de la Terre avec des météorites de grande taille – donc par des facteurs non biotiques. Le phénomène de l’extinction est alors expliqué par des causes qui ne tiennent pas d’abord à la concurrence entre les espèces, ou plus généralement à leurs interactions écologiques.
Cette interprétation a défrayé la chronique. Je ne la mentionne que pour bien situer la nature du défi adressé au darwinisme. Raup déclare qu’il ne conteste pas “la sélection naturelle de Darwin”. Celle-ci, dit-il, demeure la seule explication possible des adaptations. Mais la sélection ne saurait à elle seule produire les extinctions de masse, ni la diversification des formes qui a en a résulté, du fait de la libération de niches écologiques qui en résulte. Dans le schéma de la fig. 1, Raup refuserait donc de faire figurer deux des “ boîtes ” figurant en bas du diagramme (extinction et divergence).
À partir de cet exemple, il est facile de comprendre le sens d’autres proclamations non darwiniennes. La divergence des espèces, et les patrons phylogénétiques ont été des cibles préférées des paléobiologistes ouvertement “ non-darwiniens ”. La théorie des équilibres ponctués (Eldredge & Gould 1972) est fondamentalement dirigée contre une vision de l’histoire de la vie qui dérive la cladogenèse et l’allure générale de l’arbre de la vie de la seule sélection naturelle. Des critiques semblables sont souvent formulées par des spécialistes de la mécanique du développement et de la morphologie. L’on fait alors valoir des contraintes de développement, voire des lois de l’organisation, qui rendraient intrinsèquement insuffisante toute théorie de l’évolution qui chercherait à subordonner l’ensemble des phénomènes à l’action graduelle de la sélection naturelle (cf. par ex. Goodwin 1984). La théorie neutraliste de l’évolution moléculaire relève aussi d’un même esprit. Elle ne conteste pas que la sélection naturelle explique la genèse des adaptations, mais soutient qu’au niveau moléculaire (en particulier au niveau de l’ADN), la majorité des mutations sont neutres, et se trouvent éliminées ou fixées par la dérive génétique aléatoire (Kimura 1968).

2.2. Critiques portant sur le pouvoir adaptatif de la sélection
Les critiques du pouvoir adaptatif de la sélection naturelle sont relativement plus rares dans la littérature évolutionniste moderne. Elles étaient en revanche les plus fréquentes au début du siècle, lorsque par exemple les néo-lamarckiens proposaient une autre explication de la genèse des adaptations, ou lorsque les mutationnistes déniaient que la sélection naturelle eût le pouvoir de modifier graduellement les espèces. À l’heure actuelle, c’est surtout dans le domaine de la biologie théorique que l’on trouve une critique organisée de l’idée du pouvoir adaptatif de la sélection naturelle.
L’un des exemples les plus spectaculaires d’un discours sur les limites de ce pouvoir adaptatif s’observe dans l’œuvre de Stuart Kauffman. Dans son livre The Origins of Order (1993), Kauffman développe deux grands arguments visant à montrer que la complexité impose de sérieuses limites au pouvoir adaptatif de la sélection naturelle. D’une part certaines propriétés des systèmes vivants, qu’il nomme génériques, apparaissent spontanément en vertu de leur complexité intrinsèque, quelles que soient les contraintes, et en particulier les pressions sélectives qu’on leur applique. Ainsi, le rapport entre le nombre de types cellulaires dans un organisme et le nombre de gènes présents dans un organisme semble se conformer à une loi de même forme algébrique dans tous les organismes (le nombre de types cellulaires croît
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comme la racine carrée du nombre de gènes). Toutefois la plupart des “propriétés génériques” ou “universaux biologiques” sont caractérisées de manière plus formelles. D’autre part, Kauffman soutient que, passé un certain degré de complexité, il y a de sérieuses limites à la capacité de systèmes soumis à sélection d’évoluer vers un plus haut niveau de fitness (ou
“ valeur sélective ”), ou même de se maintenir à un certain niveau. L’idée de base est que certains degrés de connectivité dans le génome (boucles de rétroaction entre gènes de régulation) sont plus favorables que d’autres à l’action de la sélection.
Il existe d’autres voies ouvertes à la critique du pouvoir adaptatif de la sélection naturelle. Les généticiens des populations ont développé un certain nombre de modèles visant à montrer la naïveté de l’idée selon laquelle la sélection naturelle a un pouvoir d’accroissement quasi automatique de la valeur adaptative des populations. Même en l’absence de facteurs susceptibles de contrecarrer l’action de la sélection (par ex. dérive aléatoire), un processus de sélection naturelle peut avoir pour effet de diminuer la fitness d’une population. C’est le cas par exemple dans des modèles décrivant l’évolution d’une population dans laquelle sont mis en concurrence des gènes déterminant un comportement égoïste et un comportement
altruiste : dans les plus simples de ces modèles, la sélection conduit à la diffusion des gènes égoïstes, et simultanément à la diminution de la fitness globale de la population. Par delà ce cas légendaire, qui rappelle un mode de raisonnement familier aux économistes, la génétique des populations a développé de nombreux modèles théoriques dans lesquels la sélection a pour effet non d’accroître, mais de diminuer la valeur adaptative globale d’une population.

3. Conclusion
Depuis près de trente ans, un débat récurrent sur la validité du “ Darwinisme ” s’est développé, qui a engendré beaucoup de confusion. Parfois la théorie synthétique de l’évolution, autrement dit la version moderne du “ néodarwinisme ” est visée. D’autres fois, la critique porte sur une strate plus ancienne, ou plus récente de l’évolutionnisme d’inspiration darwinienne.
Le darwinisme, en vertu de sa désignation même, est un processus historique. Rien n’implique a priori que ce terme ait recouvert des engagements théoriques homogènes. L’on peut néanmoins faire le pari que la référence obsessionnelle des biologistes de l’évolution à Darwin a une certaine cohérence conceptuelle. C’est dans cet esprit que j’ai proposé un critère simple pour évaluer les proclamations darwiniennes et anti-darwiniennes. Il y a deux manières d’être non darwinien. L’une est de contester le schéma de reconstruction de l’histoire naturelle proposé par Darwin, et de refuser la position hiérarchique que celui-ci confère au principe de sélection dans l’interprétation de l’ensemble des faits qui constituent ensemble l’histoire de la vie. C’est ce genre de critique qui a été le plus commun depuis les années 1970. En général, il ne conduit pas les auteurs à contester que la sélection naturelle soit une explication valide de la genèse des adaptations. L’autre manière d’être non-darwinien est de contester l’universalité du pouvoir adaptatif de la sélection. Dans les décennies qui ont suivi Darwin, ce fut la ligne d’attaque la plus commune contre Darwin ; l’on opposait alors à la sélection naturelle d’autres explications de la genèse des adaptations, comme l’hérédité des caractères acquis. Une telle contestation de l’hypothèse de sélection entraînait évidemment, par ricochet, la contestation de la sélection naturelle comme principe unificateur de l’histoire naturelle de la vie dans son ensemble. Aujourd’hui, la critique du pouvoir adaptatif de la sélection est devenue rare dans la communauté des biologistes, en particulier chez les naturalistes de terrain. Elle est l’affaire de théoriciens soucieux de dissoudre l’évidence apparente du concept de sélection, mais pas forcément de contester la place qui lui est
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reconnue par les naturalistes de terrain.[Cette communication résume quelques arguments développés dans Gayon 1990, 1994, 1995, 1997a, 1998.]
Il y aurait une autre manière d’envisager les querelles récurrentes pour et contre Darwin. Le mot “ darwinisme ” ne renvoie pas seulement, en effet, à des débats internes à l’histoire de la biologie. Depuis ses origines, il a été associé à de larges ans de la culture contemporaine (en particulier : économie, politique, philosophie, religion). C’est là, assurément, un facteur majeur de la popularité du mot. Je n’ai pas traité de cet aspect important de la question. Il est en vraisemblable, en réalité, que chez les biologistes eux-mêmes, les débats pour et contre Darwin sont en partie canalisés et entretenus par des controverses qui vont au delà de leurs querelles théoriques spécialisées. Cet aspect familier de la question ne doit pas faire oublier cependant la dimension proprement théorique des querelles sur le darwinisme. Dans le contexte d’un développement sans précédent des biotechnologies, les débats théoriques sur l’évolution, avec leur charge passionnelle propre, sont là pour nous rappeler qu’aujourd’hui comme hier, la science n’est pas seulement un ensemble de recettes pratiques, mais une tentative pour rendre intelligible la nature, tentative indéfiniment ouverte, et légitimement polémique.

Références
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Raup, D. 1991 Extinction. Bad Genes or Bad Luck?. New York, Norton and Company). Trad. fr : De l’extinction des espèces — Sur la disparition des dinosaures et de quelques milliards d’autres, trad. par M. Blanc, Paris, Gallimard, 1993. Ruse, M., 1975. Darwin’s debt to philosophy: an examination of the influence of the philosophical ideas of John F.W. Herschel and William Whewell on the development of Charles Darwin’s theory of evolution. Studies in History and Philosophy of Science, 6: 159- 181.
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Une génétique bien gênante
Alan J. Gray dans mensuel 333
daté juillet-août 2000 -

Une population trop réduite est confrontée à divers mécanismes qui peuvent accroître encore la fragilité du groupe. On parle de spirale de l'extinction. L'importance, voire la réalité, des facteurs génétiques qui entrent en jeu est très controversée.

La plupart des études portant sur la biodiversité abordent la question soit à l'échelle de l'espèce, soit à celle des écosystèmes, mais une troisième approche s'intéresse à la biodiversité intraspécifique, c'est-à-dire la diversité génétique. Son importance dans la biologie de la conservation est controversée. Certains la considèrent comme absolument fondamentale, et tiennent son maintien comme un objectif majeur de la conservation. Ils prétendent que la perte de diversité génétique, liée à la réduction de la taille d'une population, est l'une des causes principales des extinctions. D'autres, au contraire, insistent sur les nombreux exemples d'animaux ou de plantes possédant peu de variété génétique sans que cela semble leur nuire le moins du monde. Pour eux, l'extinction est essentiellement un processus démographique qui survient au hasard dans de petites populations.
Avant d'entrer plus avant dans la polémique, il faut signaler qu'il est en fait difficile de s'accorder sur une définition de la diversité génétique, ce qui n'est pas sans compliquer les débats. Selon l'union mondiale pour la nature IUCN, il s'agit de l' « ensemble des matériaux génétiques présents dans les organismes de la planète » - une définition à peu près équivalente à celle de la biodiversité. Les généticiens préfèrent utiliser le terme dans un sens plus étroit, et l'appliquent à une espèce ou à des groupes au sein d'une espèce - des populations - en en réduisant encore l'objet, le terme pourrait même être utilisé par référence à une séquence particulière d'ADN. Ayant ainsi délimité des sous-ensembles, il devient possible de comparer leur diversité génétique. De fait, le concept de diversité n'a probablement de sens qu'au travers de telles comparaisons. Cependant, mesurer ces différences ou ces similitudes n'est pas une mince affaire. Aussi devons-nous restreindre encore notre définition de la variabilité génétique à la seule variabilité mesurable.
Les premiers travaux qui mirent en évidence une variabilité intraspécifique datent de 1966. Ils furent réalisés par Richard Lewontin et J.L. Hubby chez la drosophile, et par Harris chez l'Homme1. Avant l'arrivée des techniques de biologie moléculaire, il s'agissait de séparer différentes formes d'une même protéine en l'occurrence, une enzyme, et à en inférer des différences de gènes. Ces études sur les protéines ne sont plus très à la mode aujourd'hui, d'autant plus qu'elles possèdent de nombreux inconvénients, le principal étant qu'elles ne permettent d'étudier qu'une petite partie des variations totales, peut-être moins d'un tiers. L'image que nous possédons aujourd'hui n'est ainsi peut-être qu'un reflet flou, ou même distordu, de la variété génétique réelle. Cependant, ces études sont très faciles à réaliser et peu coûteuses. Elles ont permis de calculer pour de nombreuses espèces les paramètres clés de la génétique de la diversité, appelés A, P et H.

Le premier d'entre eux, A, est le nombre moyen de formes différentes pour un gène particulier. Dans un exemple très théorique, la couleur d'une fleur pourrait être contrôlée par trois gènes différents, existant chacun sous 1, 6 et 2 formes, respectivement. La variabilité moyenne A est égale à trois. Le vocabulaire technique utilise le terme de locus pluriel loci à la place de gène pour signifier justement que plusieurs formes du gène sont envisageables. Ces différentes formes d'un même gène sont appelées allèles. Le second paramètre, P, est la proportion de loci qui sont variables on dit polymorphiques. Dans notre exemple, P est égal à 2/3. Enfin, H est la proportion de loci hétérozygotes en moyenne chez un individu. Tout individu reçoit de chacun de ses deux parents un exemplaire de chacun de ses chromosomes. Si les gènes apportés par le père et la mère sont identiques, on parle d'homozygotes, et s'ils sont différents, d'hétérozygotes.

Après trente-cinq ans, une énorme accumulation de données a donc été obtenue chez des espèces extrêmement diverses, essentiellement au moyen des méthodes de séparation des protéines. Ces données montrent une très grande variété dans la variété. A tel point qu'il est quelque peu trompeur de parler de moyenne. Si nous le faisons néanmoins, sur les sites détectables par cette technique, entre un quart et un tiers de tous les loci sont polymorphiques P avoisine 25 %, et 10 % environ hétérozygotes valeur de H. Les organismes les plus variables sont les invertébrés, puis viennent les plantes, et enfin les vertébrés les bactéries ont deux ou trois fois plus de variations. Au sein des plantes, les gymnospermes comme les pins et les monocotylédones comme les lys possèdent généralement une plus grande diversité que les dicotylédones comme les roses ; les espèces cosmopolites et très répandues de plantes ou d'animaux ont généralement plus de diversité que celles qui sont endémiques ; les mammifères qui vivent au-dessus du sol plus que les souterrains...
Au-delà de ces généralités, ces études ont posé une première question fondamentale du point de vue de la biologie de la conservation : de quelle manière la diversité génétique est-elle distribuée entre différentes populations d'une même espèce, c'est-à-dire entre différentes communautés relativement indépendantes démographiquement ? De cette question en découlent d'autres, dont les réponses sont essentielles aux gestionnaires dans leurs projets de conservation. Quelle part de la diversité totale contient une population donnée ? Combien de populations doit-on échantillonner pour être sûr de conserver, disons, 90 % de la diversité ?

Prenons l'exemple de l'enzyme GOT glutamate oxalocetic transaminase présente chez deux espèces d'herbe, réparties à peu près sur le même territoire du sud-ouest de l'Angleterre. Les deux espèces possèdent trois allèles pour l'enzyme. Chez le gastridium ventru Gastridium ventricosum, une plante annuelle, chacune des dix populations étudiées ne possède qu'un seul allèle dans huit cas sur dix, c'est le même. Tandis que pour l'agrosti à soie Agrostis curtisii, une fleur pérenne, les trois allèles sont présents dans chaque population, mais dans des proportions différentes voir fig. 1.
Si pour une quelconque raison on cherchait à préserver la diversité du locus GOT, une population unique de A. curtisii pourrait suffire. En revanche, pour G. ventricosum, même en connaissant la distribution allélique à l'avance, il faudrait au moins trois populations.
La différence entre ces deux espèces d'herbe correspond à une distinction importante entre deux groupes de plantes, séparés selon leur mode de fécondation : les autogames et les allogames. Chez les premières, comme G. ventricosum, les fleurs hermaphrodites sont fécondées par leur propre pollen ; les secondes, comme A. curtisii, pollinisent grâce au vent ou aux insectes, par exemple. En considérant le paramètre H la proportion d'hétérozygotes, on observe que les secondes, appelées aussi plantes à fécondation croisée, sont bien plus diversifiées que les premières. A première vue, cela semble tout à fait logique : si les individus se reproduisent avec des partenaires plus variés, la diversité génétique de l'espèce est plus grande. Les gènes des espèces allogames diffusent plus facilement dans toutes les populations de l'espèce.

Inversement, les gènes d'une espèce autogame ont plus de difficulté à se répandre. Chaque population peut développer des particularités qu'elle sera seule à posséder. James Hamrick et Michael Godt ont ainsi montré en 1989 que, sur 450 espèces de plantes répertoriées, moins de 10 % de la diversité des allogames était répartie parmi les différentes populations c'est-à-dire qu'une population unique possède à elle seule 90 % de la diversité d'une espèce, tandis que les autogames avaient en moyenne 50 % de leur diversité répartie parmi les différentes populations2. Toutes choses restant égales par ailleurs, un conservateur serait ainsi avisé de faire plus d'efforts pour prévenir la perte d'une population d'un autogame plutôt que d'un allogame.

Mais la question essentielle qui agite aujourd'hui les généticiens de la conservation est celle-ci : la baisse de la diversité génétique d'une espèce peut-elle induire, par elle-même, une extinction ? D'un point de vue théorique, on peut imaginer deux raisons à une baisse de la variabilité, toutes deux liées à une diminution de la taille de la population.
La première est la consanguinité. On a tous à l'esprit les effets néfastes qu'elle peut avoir chez l'Homme. Elle augmente fortement le risque de contracter les maladies génétiques. En effet, la plupart de ces maladies ne s'expriment pas lorsqu'une seule copie du gène déficient est présente donc sous forme hétérozygote. Or, la conséquence majeure de la consanguinité est la baisse de l'hétérozygotie ou paramètre H. Dans les formes les plus sévères de consanguinité, des calculs théoriques montrent qu'en partant de 100 % d'hétérozygotes on passe en sept générations à seulement un hétérozygote pour 255 homozygotes.
Comparant les performances de plantes produites par autofertilisation, avec celles produites par fertilisation croisée avec d'autres individus, Charles Darwin observa une diminution des premières. Ce phénomène est appelé de nos jours « dépression consanguine » et peut s'observer à tous les niveaux du cycle vital chez différentes espèces, du taux de fertilité des graines à la germination, à la survie des jeunes pousses et à la fécondité des individus. Des expériences de reproduction consanguine peuvent faire surgir les plus étranges mutants, y compris des mutants albinos incapables de synthétiser la chlorophylle, et donc à la durée de vie extrêmement réduite !

Ce phénomène est à rapprocher d'un autre, appelé hétérosis ou vigueur des hybrides, bien connu des agriculteurs. Les plantes croisées, celles qui possèdent donc une plus grande diversité, sont plus vigoureuses. Mais les bases génétiques précises de ce phénomène restent très mal comprises. D'un autre côté, dans certains cas, cette diminution de l'hétérozygotie peut aussi être l'occasion d'éliminer les gènes défectueux : les individus mutés meurent, et donc cessent de se reproduire et de transmettre le gène défectueux à leur descendance. La consanguinité peut ainsi dans certains cas renforcer la résistance de certains organismes, et cette voie a été utilisée pour des programmes de reproduction en captivité, comme pour les gazelles de Speke3.
Il existe d'autres contre-exemples. Ainsi, dans certaines populations extrêmement adaptées à leur environnement, un croisement amène une diminution de la survie des individus. On parle alors de « dépression de croisement ». Une manière d'expliquer ce phénomène serait de supposer que la population est tellement adaptée à son environnement qu'un apport génétique extérieur amène une diminution de son adéquation avec le milieu. Dans certains cas, les résultats diffèrent d'une souche à une autre. Ainsi, dans une série d'expériences chez la souris, R.C. Lacy a montré que les effets de la consanguinité variaient selon les populations4. La plupart des groupes souffraient d'une dépression consanguine, mais deux, au contraire, montrèrent une meilleure survie des nouveau-nés. En conclusion, les conséquences génétiques d'une augmentation de la consanguinité ne sont pas faciles à prédire. La plupart du temps, elles amènent une dépression, mais ce n'est pas toujours le cas.

La deuxième conséquence de la diminution de la taille d'une population est la perte aléatoire de certains allèles, un phénomène appelé « dérive génétique ». Imaginons une population de plusieurs milliers d'individus. Si elle se réduit brusquement, comme ce fut le cas des lions d'Asie de la forêt de Gir, en Inde, tombés à moins de vingt individus au début du XXe siècle, ou de l'éléphant de mer septentrional chassé quasiment jusqu'à extinction, alors il est probable que simplement par le fait du hasard, seuls certains allèles de la population générale seront présents chez les survivants. Les autres seront perdus. On parle de goulot d'étranglement génétique. La sélection aléatoire de certains allèles amène une différenciation génétique de la petite population vis-à-vis de son groupe d'origine, un phénomène associé à la spéciation, c'est-à-dire l'apparition de nouvelles espèces.
A l'encontre de la plupart des idées reçues, les études de polymorphisme ont dévoilé, souvent par hasard, que certaines espèces possédaient remarquablement peu de diversité génétique. Certaines semblaient même n'en présenter aucune ! voir tableau p. 105. Cette observation est d'autant plus étonnante que dans tous les cas, ces espèces possèdent des parents proches, parfois des congénères ou des sous-espèces, qui semblent détenir des niveaux « normaux » de diversité génétique. Par ailleurs, cette absence de diversité est parfois en contraste frappant avec des variations morphologiques visibles. Cette quasi absence de diversité a suscité une vive discussion parmi les généticiens de la conservation.

C'est dans ce contexte, en 1981, qu'Otto Frankel et Michael Soulé publièrent leur livre Conservation et évolution, qui devint rapidement un élément essentiel du débat5. Frankel s'inquiétait de la diminution des ressources génétiques dans les grandes cultures. Quant à Soulé, il s'intéressait à des questions plus larges telles les implications d'une diminution de l'hétérozygotie dans les petites populations, en particulier sur la survie et l'évolution d'une espèce.
Ce livre consacra la « loi empirique du 50/500 », que Frankel avait développé avec Wilcox6. Le premier nombre 50 représente le nombre minimal d'individus d'une population pour lesquels un niveau acceptable de consanguinité survient sans affecter sérieusement la survie de l'espèce. Le second 500 correspond au nombre minimal d'individus nécessaire pour prévenir l'érosion graduelle du patrimoine génétique d'une population, et permettre une future adaptation et un changement évolutif.

La validité universelle de cette loi du 50/500 a souvent été remise en question, en particulier pour la gestion concrète des populations à protéger. Néanmoins, elle a consacré l'enjeu et la préoccupation majeure de Soulé et de Frankel : le fait que l'activité humaine a mené à une diminution de la taille des populations de certaines espèces, ce qui représente une menace à la fois sur les performances et sur les capacités à évoluer. Ils décrivirent la génétique de la conservation comme la génétique de la pénurie, et à partir de ce moment, cette discipline s'est concentrée sur les petites populations et les espèces rares, et sur les menaces qu'elles encourent.

En particulier, ils critiquèrent un point de vue qu'ils appelèrent « optimisme phylogénétique », et selon lequel il existerait assez de variations génétiques dans la plupart des espèces pour leur permettre de s'adapter à des changements environnementaux : la sélection naturelle serait suffisamment puissante et universelle pour surmonter une dérive génétique et permettre une adaptation rapide. Il existe certes quelques exemples d'évolution rapide consécutive à un changement environnemental brusque comme l'apparition de la tolérance aux métaux lourds chez certaines plantes. Mais d'autres organismes, en particulier les grands animaux, se reproduisent trop lentement, vivent en trop petits groupes, trop dispersés et sans la possibilité de coloniser de nouveaux habitats. Aussi, en particulier pour les vertébrés, la taille des réserves naturelles est souvent trop petite, et donc celle des populations. Exposée à la consanguinité et à la dérive génétique, la variété génétique réduite des animaux ne leur permet probablement pas de continuer à évoluer pour faire face aux changements du milieu.
Bien que les idées de Frankel et Soulé soient bien plus subtiles et complexes qu'il n'est possible de l'expliquer ici, deux ensembles d'arguments leur ont été opposés.
Le premier a été avancé dès 1988 par Russell Lande7. Selon lui, la démographie est plus importante que la génétique. Quand les populations deviennent trop petites, il devient impossible d'assurer une défense de groupe efficace ou de trouver un partenaire sexuel ; la taille réduite des familles empêche le déroulement d'un certain nombre d'activités. Autant de raisons possibles à une extinction, qui n'ont rien à voir avec la génétique.

Le second ensemble d'arguments conteste toute importance accordée à la diversité génétique. Comme nous l'avons vu, il existe en effet différentes espèces relativement répandues, et qui semblent bien se porter malgré le fait qu'elles sont génétiquement appauvries. A cette idée, on a souvent opposé comme contre-exemple le cas des guépards, qui ne possèdent qu'une très faible diversité génétique et souffrent d'une forte mortalité infantile. Mais depuis 1994 T.M. Caro et M.K. Lorenson ont montré que la consanguinité n'était pas responsable de ces décès : les causes en sont la prédation par les lions et les hyènes, les accidents ou les abandons8.
De plus, dans les cas où la faible biodiversité était causée par un effet de « goulet », il existe de nombreux exemples dans lesquels les populations se sont remarquablement bien remises, et souvent rapidement, pour retrouver des effectifs plus importants dans le cas des éléphants de mer, des daims et de l'herbe spartina .

Pour conclure, si on admet la possibilité d'un effet de la dérive génétique et la consanguinité, il est probable qu'il s'ajoute aux difficultés démographiques, qui elles-mêmes pourraient aggraver les problèmes génétiques, et ainsi de suite. Un phénomène appelé « spirale de l'extinction ».
Dès lors, la question essentielle devient celle de déterminer à partir de quel effectif cette spirale commence à agir. Cela peut être une taille inférieure à 50, ou peut-être pas, mais il est probable que ce nombre varie selon les espèces et qu'il faille raisonner au cas par cas. Une situation à laquelle les biologistes risquent d'être réduits encore longtemps, tant que des divergences aussi profondes existeront quant à l'importance réelle de la diversité génétique.

1 R.C. Lewontin et J.L. Hubby, Genetics, 54 , 595, 1966.
2 J.L. Hamrick et M.J.W. Godt, in Plant P opulaiton G enetics, ßreeding and G enetic R essources , A.H.D. Brown et al. Ed, Sinauer Ass., 1989.
3 A.R. Templeton et B.Read, Zoo. Biol., 3 , 177, 1984
4 R.C. Lacy, in Conservation ßiology , P.L Fielder et S.K. Jain Ed, Chapman & Hall, 1992.
5 O.H. Frankel et M.E. Soulé, Conservation and E volution , Cambridge University Press, 1981.
6 M.E. Soulé et B.A. Wilcox Ed, Conservation ßiology : an E volutionary- E cological P erspective , Sinauer Ass. 1980.
7 R.C. Lande, Science, 241 , 1455, 1988.
8 T.M. Caro et M.K. Laurenson, Science, 263 , 485, 1994.

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