système immunitaire

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Cet article fait partie du dossier consacré à l'immunité.


Le système immunitaire est l’ensemble des organes, tissus, cellules et molécules assurant l’immunité d’un organisme. Il fonctionne grâce à un ensemble de cellules hétérogènes dans leur forme, leurs fonctions, leur capacité à se multiplier (→ division cellulaire) et à se transformer (→ différenciation), ainsi que dans la durée de leur vie : ce sont les globules blancs, ou leucocytes, qui naissent dans la moelle des os, puis circulent dans tout l'organisme, transportés par le sang et par la lymphe.
Pour qu'un système aussi complexe que le système immunitaire puisse fonctionner, il est indispensable que les cellules qui le constituent communiquent entre elles. Pour y parvenir, elles doivent se reconnaître et s'adresser des messages par l'intermédiaire de récepteurs. Les messages sont portés par des protéines de petite taille, appelées lymphokines lorsqu’elles sont produites par des lymphocytes, et plus généralement cytokines.


Le système immunitaire peut être divisé en deux principaux sous-systèmes, dont l'association est le plus souvent nécessaire pour lutter efficacement contre les infections : le système immunitaire naturel et le système immunitaire adaptatif.

1. LE SYSTÈME IMMUNITAIRE NATUREL (DÉFENSES INNÉES / NON SPÉCIFIQUES)
Il vise à empêcher la pénétration des germes et les attaque lorsqu'ils ont franchi les barrières externes de l'organisme (peau, muqueuse), provoquant une inflammation aiguë.
Le système immunitaire naturel est constitué, outre de barrières physiques, de différentes cellules présentes dans le sang circulant ainsi que de trois principaux types de protéines spécialisées, le complément, les cytokines et les anticorps dits naturels.

1.1. LES BARRIÈRES PHYSIQUES

Elles comprennent les couches superficielles de cellules mortes de l'épiderme, ainsi que les substances antibactériennes recouvrant la peau et présentes dans la sueur, telles que le lysozyme. Le mucus épais sécrété par des cellules situées sur les orifices du corps est également capable de retenir les microbes.
Une autre forme de protection est assurée par les acides forts de l'estomac et par des substances, comme la lactoferrine, qui se fixent sur des éléments vitaux comme le fer et empêchent ce dernier d'intervenir dans la multiplication de nombreuses bactéries.

1.2. LES CELLULES DU SANG CIRCULANT

Ces cellules sont les phagocytes, comprenant les macrophages et les polynucléaires neutrophiles, qui incorporent et tuent les germes ; les cellules « natural killer » (NK ; → lymphocyte), qui reconnaissent les cellules infectées par des virus, s'y fixent et les tuent en y faisant pénétrer des substances chimiques létales ; les mastocytes, qui contiennent de grosses granulations de substances chimiques (perforine, granzymes) libérées dès qu'elles reçoivent une stimulation appropriée.

1.3. LE COMPLÉMENT

Le complément est un système enzymatique comprenant une série d'au moins 20 protéines différentes qui enveloppent les germes lorsqu'ils s'introduisent dans l'organisme. L'une des protéines se fixe à la surface du germe, les autres composants du complément s'y attachant ensuite l'un après l'autre, en cascade. Ces réactions ont pour effet d'attirer les phagocytes hors de la circulation sanguine et de les diriger vers le germe (processus dénommé chimiotaxie), de rendre celui-ci « attirant » pour que le phagocyte s'y attache et l'ingère et de faire une brèche dans sa membrane extérieure, ce qui entraîne son éclatement (lyse).
→ complément.

1.4. LES CYTOKINES

Les cytokines comprennent les interleukines, les chimiokines et les interférons. Ces derniers sont des molécules sécrétées par des cellules en réponse à une infection d'origine virale, qui protègent les cellules voisines en « interférant » avec le relâchement de nouvelles particules virales à partir de la cellule infectée. D'autres cytokines favorisent le développement d'un tissu neuf à la suite de lésions tissulaires d'origine microbienne et aident les cellules à éliminer les germes qu'elles contiennent.

1.5. LES ANTICORPS NATURELS
Ils sont polyspécifiques, c'est-à-dire dirigés contre plusieurs antigènes distincts, à la différence des anticorps « classiques ». Ces anticorps, présents en permanence dans la circulation, assurent une réaction précoce contre l'antigène, avant que celui-ci soit reconnu par les anticorps spécifiques. En revanche, la liaison de ces anticorps à l'antigène est faible, et donc leur efficacité limitée.

2. LE SYSTÈME IMMUNITAIRE ADAPTATIF (DÉFENSES SPÉCIFIQUES)
Il intervient lorsque le système immunitaire naturel ne suffit pas à éliminer un germe.
Les cellules de ce système comprennent les lymphocytes T et B et les substances que ces derniers élaborent : les anticorps. À la différence du système immunitaire naturel, ce système s'adapte à chaque infection afin de réagir plus efficacement contre les microbes. Son efficacité est encore accrue si le germe a déjà été rencontré auparavant.

2.1. LES LYMPHOCYTES
Ces cellules comportent à leur surface des molécules, les récepteurs, qui leur permettent de reconnaître les antigènes des germes qu'ils rencontrent.
— Les lymphocytes T ont deux fonctions principales. Ils facilitent, par le biais des cytokines qu'ils sécrètent, l'activité des autres cellules appartenant au système immunitaire : les lymphocytes dits T helper (facilitant), par exemple, aident les macrophages à tuer les microbes qu'ils ont phagocytés, les lymphocytes B, à fabriquer les anticorps, les lymphocytes natural killer, à tuer des cellules infectées par des virus. Leur autre fonction principale consiste à tuer directement des cellules infectées par des virus (lymphocytes T cytotoxiques).
— Les lymphocytes B, produits par la moelle osseuse, ont pour fonction principale d'élaborer des anticorps avec l'aide des lymphocytes T. Les lymphocytes B sont également susceptibles de sécréter des cytokines.
— Les plasmocytes sont la forme mature des lymphocytes B et sont les seules cellules susceptibles de sécréter des anticorps. On les retrouve principalement dans les différents organes et tissus lymphoïdes de l'organisme.
→ plasmocyte.

2.2. LES ANTICORPS

Les anticorps sont des protéines spécialisées. Chaque anticorps est spécifique d'un antigène unique. Certains ne passent que dans la circulation sanguine, comme les immunoglobulines de grande taille (IgM) ; d'autres, en revanche, pénètrent dans tous les tissus de l'organisme, comme les immunoglobulines IgG. Ces dernières jouent également un rôle important dans la protection du nouveau-né contre l'infection. D'autres anticorps, produits par les plasmocytes situés dans les muqueuses des organes appartenant aux appareils respiratoire, génito-urinaire et digestif, les IgA, protègent ces appareils de l'infection. Ils s'opposent aussi au franchissement des barrières muqueuses par les micro-organismes.

Une immunoglobuline est une molécule typiquement en forme de Y. Elle est constituée de l'assemblage de quatre chaînes peptidiques, semblables deux à deux et reliées par des ponts disulfures : les plus grandes sont appelées chaînes lourdes, et les plus petites chaînes légères. Les immunoglobulines sont classées en fonction de la nature de leurs chaînes lourdes: les IgM, les IgG (qui se subdivisent en quatre sous-classes : IgG1, IgG2, IgG3 et IgG4), les IgD, les IgA (subdivisées en IgA1 et IgA2) et les IgE. Les IgA sont très abondantes dans les sécrétions (la salive, par exemple) ou dans la lumière intestinale ; les autres sont dans le sérum.
Chacune des chaînes, lourdes et légères, d’une immunoglobuline comprend une région constante et une région variable. La région constante est identique chez toutes les immunoglobulines de même type. La région variable est toujours différente. L’association des régions variables des sous-unités d’une immunoglobuline définissent les sites de reconnaissance de l’antigène : chaque anticorps porte ainsi deux sites de fixation pour l’antigène, situés à l’extrémité des branches du Y.

3. LES CELLULES DU SYSTÈME IMMUNITAIRE
3.1. LA FABRICATION ET LA MATURATION DES CELLULES DE L’IMMUNITÉ

Les cellules du système immunitaire, les globules blancs, ou leucocytes, se forment dans la moelle des os, ainsi que dans le foie pendant la vie fœtale ; la moelle et le foie fœtal contiennent des cellules sans fonction, appelées cellules souches, et capables de se différencier en cellules immunitaires.

Après leur fabrication, les lymphocytes doivent subir une maturation pour être fonctionnels : pour cela, les lymphocytes T migrent dans le thymus (d’où leur nom de lymphocytes T, pour thymus) ; les lymphocytes B restent quant à eux dans la moelle osseuse (chez les oiseaux, ils sont maturés dans un organe appelé bourse de Fabricius, d’où le B). La moelle osseuse et le thymus sont dits organes lymphoïdes centraux, ou primaires. Les lymphocytes T et B matures « patrouillent » dans l’organisme ; s’ils rencontrent l’antigène dont ils sont spécifiques, ils sont activés et se multiplient : à partir d’un lymphocyte ayant reconnu un antigène, se forme ainsi un clone (une population de cellules toutes identiques) de lymphocytes spécifiques de cet antigène.

3.2. LA LOCALISATION DES CELLULES DE L'IMMUNITÉ

Une partie des cellules de l’immunité circule dans tout l’organisme, transportée par le sang et la lymphe. Mais la grande majorité se concentre au niveau de plusieurs organes, les organes lymphoïdes périphériques, ou secondaires : les amygdales, les ganglions, la rate, les cellules organisées en tissu lymphoïde présentes dans les muqueuses bronchiques, intestinales ou vaginales, les plaques de Peyer de l'intestin, etc. L’ensemble de ces organes n’est pas indispensable : l'ablation des amygdales ou de certains ganglions n'empêche pas un organisme de lutter contre les infections.

3.3. LES DIFFÉRENTES LIGNÉES CELLULAIRES
3.3.1. LES GRANULOCYTES OU POLYNUCLÉAIRES

Véhiculés par le sang à travers tous les tissus, les granulocytes (appelés ainsi car ils contiennent des granules visibles au microscope optique), ou polynucléaires (car leur noyau est formé de plusieurs lobes) constituent la première base de défense contre les infections : les éosinophiles et les neutrophiles englobent puis tuent les micro-organismes grâce à leurs granules, véritables réservoirs d'enzymes capables de morceler et de digérer la paroi des bactéries ; les basophiles jouent un rôle dans la défense contre les parasites et interviennent dans le mécanisme des allergies.

3.3.2. LES MONOCYTES

Les monocytes sont acheminés par le sang vers les tissus, où ils se différencient en des types cellulaires très variés, dont les macrophages. Ceux-ci éliminent les bactéries, les cellules mortes ou les substances étrangères par phagocytose, phénomène d'immunité naturelle qui consiste en l'ingestion de ces éléments puis en leur destruction par l'action de puissantes enzymes.
Outre ces fonctions primaires de défense, les cellules de la lignée monocytaire jouent un rôle clé dans le déclenchement des réactions immunes dites spécifiques : dans une première phase, appelée « présentation de l’antigène », elles permettent la « visibilité » de l’antigène par le système immunitaire. En effet, une fois les éléments étrangers « digérés », une fraction de leurs composants (les antigènes) migrent à la surface des cellules phagocytaires et s’insèrent sur des récepteurs de leur membrane : les antigènes sous cette forme sont accessibles à la reconnaissance par les lymphocytes. On dit que les antigènes sont présentés aux lymphocytes. Les cellules capables de cette propriété sont regroupées sous le nom de cellules présentatrices de l'antigène (CPA). Cette étape d'information du système immunitaire aboutit à la production d'anticorps (par les lymphocytes B) et de lymphocytes T cytotoxiques.

3.3.3. LES CELLULES DE LA LIGNÉE LYMPHOÏDE : LES LYMPHOCYTES T ET B
Les lymphocytes T

Cellules de l'immunité à médiation cellulaire, les lymphocytes T passent par le thymus avant de rejoindre les organes lymphoïdes secondaires. Pendant la vie embryonnaire et les premières années de la vie, le thymus contient beaucoup de cellules, alors que chez l'adulte le nombre de cellules souches le constituant est moins élevé et ne cesse de diminuer. Les lymphocytes T acquièrent, au contact des cellules présentatrices de l'antigène présentes dans le thymus, la capacité de reconnaître les substances étrangères (le non soi). Véhiculés par le sang jusqu'aux organes lymphoïdes secondaires, ces lymphocytes deviennent capables d'accomplir des fonctions plus complexes. Les uns sont transformés en lymphocytes tueurs, ou cytotoxiques (Tc), les autres en régulateurs des réponses immunes. Ces derniers peuvent soit amplifier la réponse immunitaire (ce sont les T auxiliaires, abrégés Th, de l'anglais helper, « coopérant »), soit la supprimer quand elle n’est plus nécessaire (lymphocytes T suppresseurs, Ts).
Ces différentes populations de lymphocytes T possèdent des marqueurs moléculaires spécifiques à leur surface, et sont souvent désignés aussi par le nom de ces marqueurs. Ainsi, les lymphocytes T auxiliaires portent le marqueur CD4 ; ils sont aussi appelés lymphocytes T-CD4, T4 ou CD4+. Le CD4 est aussi exprimé par les macrophages. (Le CD4 est le marqueur spécifique auquel se fixe le virus du sida, ce qui lui confère sa capacité à détruire les défenses de l’organisme.) Les lymphocytes cytotoxiques portent le marqueur CD8 ; on les désigne sous les noms de T-CD8, T8, CD8+. Le CD8 (mais associé à d’autres marqueurs spécifiques) est aussi exprimé à la surface des lymphocytes T suppresseurs et des lymphocytes tueurs naturels (NK, Natural Killer en anglais), qui interviennent dans l’immunité innée.
Les lymphocytes matures (à l’exception des tueurs naturels, capables de tuer tout type de cellule tumorale, sans distinction) portent également des récepteurs capables de reconnaître les antigènes, dont la structure est proche de celle des immunoglobulines : ce sont les « récepteurs des cellules T », ou TcR (de l'anglais T cell receptor). À ce récepteur est associée une molécule, appelée CD3, qui induit l'activation des lymphocytes lorsqu’un TcR se trouve lié à un antigène.

Les lymphocytes B
Cellules de l'immunité à médiation humorale (processus qui fait intervenir les anticorps), les lymphocytes B présents dans les organes lymphoïdes secondaires portent sur leur membrane des immunoglobulines jouant le rôle de récepteur pour l'antigène dont ils sont spécifiques. Si un antigène se fixe à un de ses récepteurs, le lymphocyte B est activé : l’activation liée à la rencontre avec l’antigène entraîne la multiplication du lymphocyte B. La majorité des cellules issues de cette multiplication se transforme en cellules qui fabriquent et sécrètent les anticorps. C'est cette forme sécrétrice du lymphocyte B que l'on appelle plasmocyte. Les autres deviennent des lymphocytes B mémoire, qui sortent des organes lymphoïdes par la voie lymphatique et rejoignent le sang, où ils circulent pendant plusieurs années (plusieurs dizaines d’années dans certains cas). Ils représentent 5 à 15 % des lymphocytes sanguins.

4. LES DÉRÈGLEMENTS DU SYSTÈME IMMUNITAIRE
Un prélèvement sanguin permet l'étude quantitative et fonctionnelle (numération formule sanguine, analyse des différentes populations de lymphocytes [CD4 et CD8] par cytométrie de flux, électrophorèse et immunoélectrophorèse des protéines) des différentes populations de lymphocytes et des différents anticorps. En cas d'anomalie, cette étude permet éventuellement d'orienter vers des examens complémentaires comme une ponction de moelle osseuse ou de ganglion.

4.1. LES ALLERGIES, L'HYPERSENSIBILITÉ

Origine d'une allergie
Certaines maladies résultent d'une réaction trop vive du système immunitaire. Nombreuses sont les personnes qui éternuent chaque printemps lorsqu'elles passent sous un marronnier, ou qui ont de l'urticaire après avoir goûté les premières fraises... Chez ces personnes, à la suite d'un premier contact avec un antigène (le pollen des fleurs, par exemple), s'est développée une réaction immunitaire particulière, fondée sur la production d’une classe particulière d’immunoglobulines, les IgE.

Or certaines cellules de l'organisme (les mastocytes ou les polynucléaires basophiles) qui possèdent des récepteurs pour les IgE sont emplies de granules contenant des substances extrêmement actives pour la contraction des muscles lisses, notamment l’histamine. Lors d’un premier contact avec l’antigène qui sera à l’origine de l’allergie – qu’on appelle alors allergène –, des quantités importantes d’IgE sont produites, qui se fixent sur les récepteurs des mastocytes et des basophiles. Lorsque l’organisme est à nouveau exposé à l’allergène, celui-ci se fixe sur les IgE accrochées aux récepteurs de ces cellules. Cela déclenche le relâchement par ces dernières de leurs granules d’histamine. C’est l’histamine libérée dans les tissus qui est à l’origine des symptômes des allergies.

Les allergènes potentiels sont extrêmement nombreux, et variables selon les personnes ; ce sont par exemple les pollens (→ pollinose), la poussière domestique, certains médicaments… Les réactions allergiques qu'ils provoquent sont parfois bénignes, mais elles peuvent devenir très sévères (forme grave de l'asthme ou œdème important).

4.2. LES MALADIES AUTO-IMMUNES
Le système immunitaire sait reconnaître le soi du non soi, et n’attaquer que le second : c’est ce que l’on appelle la tolérance au soi, acquise au cours de la vie fœtale.
→ histocompatibilité.
Cependant, il arrive qu’il ne sache plus faire cette discrimination et se mette à se diriger contre certains composants de l’organisme : ce sont les maladies auto-immunes. Ainsi, une forme de diabète est due à la destruction de certaines cellules du pancréas, les cellules des îlots de Langerhans, par les lymphocytes cytotoxiques. Toutes les maladies auto-immunes s'accompagnent d'une destruction de cellules d'un ou de plusieurs organes par des anticorps ou par des cellules du système immunitaire.

4.3. LES CANCERS DU SYSTÈME IMMUNITAIRE

Il arrive que des cellules du système immunitaire se transforment en cellules cancéreuses. Lorsque c'est le cas des lymphocytes B, cela entraîne l'apparition soit d'une leucémie, soit d'un myélome. Une forme particulière de leucémie, la leucémie aiguë lymphoïde, est caractérisée par la présence dans le sang d'un grand nombre de lymphocytes T ou non T. Outre ceux, classiques, des cancers du système immunitaire (chimiothérapie, radiothérapie), de nouveaux traitements se développent, fondés sur l'action des cytokines (interféron ω) ou sur celle des anticorps monoclonaux contre les cellules cancéreuses.

4.4. LES DÉFICITS IMMUNITAIRES
À l'opposé des réactions auto-immunes, il peut apparaître des déficits immunitaires.
Les déficits immunitaires primitifs, liés au patrimoine génétique, se manifestent souvent dès l'enfance. Ils concernent l'immunité humorale, l'immunité cellulaire ou les deux à la fois (→ immunodéficience). Les déficits immunitaires secondaires qui surviennent chez des sujets au système immunitaire antérieurement normal ont des causes multiples (maladies malignes du sang et des ganglions, cancers viscéraux ; traitements immuno-suppresseurs [notamment en cas de greffes d'organes] ; sida). Dans toutes les formes, on note la fréquence d'infections graves par des germes opportunistes habituellement peu pathogènes, qu'il s'agisse de bactéries, de virus, de champignons ou de parasites.

Dans le cas d'un déficit immunitaire, le système immunitaire fonctionne moins bien (on parle d’immunodépression), et l’organisme devient sensible à de nombreux agents pathogènes, bénins chez les personnes dont le système immunitaire est opérationnel. Ce déficit peut être dû, par exemple, à un défaut de l'expression de certaines molécules d'histocompatibilité, ou à un nombre insuffisant de telle ou telle catégorie de globules blancs. L’infection par le VIH, le virus du sida, provoque ainsi une immunodépression due à la destruction des lymphocytes T-CD4. Certains médicaments peuvent aussi induire un déficit immunitaire.
Lors des greffes, les médecins recherchent une moindre activité du système immunitaire, de façon à limiter le risque de rejet de greffe : on parle de traitements immunosuppresseurs.

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fièvre typhoïde et paratyphoïde

Cet article est extrait de l'ouvrage « Larousse Médical ».

Bactériémie provoquée par une bactérie à Gram négatif, Salmonella typhi ou paratyphi.
La fièvre typhoïde est endémique en Afrique, en Asie et en Amérique du Sud, mais quelques cas sporadiques apparaissent également dans les pays industrialisés. Dans ce cas, ils ont souvent pour origine la consommation de fruits de mer ou une contamination du malade au cours d'un voyage en zone d'endémie. La fièvre typhoïde est devenue rare en France (entre 100 et 150 cas par an dont les 2/3 sont importés).

Le germe de la typhoïde est transmis par l'intermédiaire de l'eau de boisson ou d'aliments souillés par des excréments humains infectés. Sa propagation est donc largement dépendante des conditions d'hygiène. Après absorption, les bacilles passent au travers de la muqueuse intestinale et se multiplient dans les ganglions lymphatiques. Ils gagnent ensuite la circulation sanguine, déclenchant une septicémie. La phase d'incubation, silencieuse et correspondant à la multiplication des germes, dure entre 7 et 15 jours.

SYMPTÔMES ET SIGNES
On observe une fièvre progressivement croissante, des troubles digestifs et nerveux (maux de tête, insomnies, vertiges) durant la première semaine d'évolution de la maladie. La diarrhée est le symptôme dominant au cours de la deuxième semaine. Elle est accompagnée d'une fièvre importante, entre 39 et 40 °C, et d'un tuphos (état de prostration et de délire). La gravité de la maladie dépend du risque de libération dans le sang circulant d'endotoxines bactériennes responsables de graves troubles cardiaques (myocardite, collapsus cardiovasculaire), digestifs (perforation et hémorragie intestinales) et neurologiques (encéphalite).

DIAGNOSTIC ET TRAITEMENT
Le diagnostic repose sur la mise en évidence du bacille dans le sang par hémoculture.
Le traitement repose sur une antibiothérapie adaptée dont la durée est comprise entre 5 et 7 jours. Il est associé à une réhydratation et au repos. La fréquence des rechutes est d'environ 5 %.

PRÉVENTION
Elle fait appel à des règles d'hygiène telles que le lavage des mains et des aliments. La vaccination est efficace et recommandée aux voyageurs et aux personnels de restauration alimentaire. Elle est obligatoire pour les personnels de laboratoire d'analyse. Une revaccination sera pratiquée tous les trois ans si l'exposition au risque est maintenue. Le vaccin ne protège pas de la fièvre paratyphoïde.

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Gram négatif

    Pour les articles homonymes, voir Gram.
Les bactéries à Gram négatif sont mises en évidence par une technique de coloration appelée coloration de Gram. Les bactéries à Gram négatif apparaissent alors roses au microscope. La technique de coloration repose sur les caractéristiques membranaires et de paroi de la bactérie. Néanmoins, il ne s'agit pas d'un facteur de classement phylogénétique : en effet, les groupes 'Gram +' et 'Gram -' sont tous deux non-monophylétiques.
*
        Voir aussiPrincipe de coloration[modifier | modifier le code]
* Après fixation des bactéries sur une lame (deux méthodes possibles : fixation à l'éthanol à 90° (5 minutes) ou par passage de la lame dans la flamme, dite frottis) :        •    La lame est plongée dans un premier colorant : le violet de gentiane (1 minute). Le violet de gentiane est un colorant puissant, (toxique et cancérigène). Il va traverser les parois et membranes des bactéries et se fixer dans leurs cytoplasmes. Ainsi à cette étape toutes les cellules sont colorées en violet.
* La lame est ensuite traitée au lugol (diiode) en solution qui sert de mordant (30 secondes) : il va renforcer le violet de gentiane contenu dans le cytoplasme des bactéries.
*
    •    On chasse ensuite le violet avec une solution d'éthanol à 90°. Cette étape est cruciale car permet de discriminer les bactéries Gram négatif des bactéries Gram positif. Le principe est le suivant : les bactéries Gram négatif possèdent une paroi pauvre en peptidoglycane, composant qui en raison de sa faible quantité va permettre à l'alcool d'emporter le violet de gentiane, celui-ci disparaissant du cytoplasme. La bactérie est donc décolorée (pour plus d'information, voir les caractéristiques des bactéries Gram négatif).        •    La lame, après avoir été rincée, est plongée brièvement dans un deuxième colorant, la fuschine (1 minute). Ce colorant traverse toutes les parois et membranes et va colorer en rose toutes les bactéries qui ont été décolorées durant l'étape précédente ; les bactéries Gram positif étant colorées en violet (plus sombre) n'apparaîtront pas rose (plus clair).    La lame est ensuite récupérée, rincée et séchée, puis observée au microscope optique généralement à l'objectif x100 + huile à immersion. Les bactéries Gram négatif apparaîtront en rose. L'observation de leur couleur est généralement accompagnée de descriptions structurelles (ex. bacille ou coque).

* Caractéristiques des bactéries à Gram négatif[modifier | modifier le code]   

*         Comparaison des parois des bactéries Gram - et Gram+    Les bactéries Gram négatif ont (sauf exception) une structure bimembranée qui s'organise en trois grandes parties, soit, de l'extérieur vers l'intérieur :        •    La membrane externe,
* L'espace périplasmique, comportant notamment la paroi,
    •    La membrane plasmique.    La membrane externe est en contact direct avec le milieu extérieur. Elle est principalement composée de phospholipides organisés en bicouche (partie hydrophile à l'extérieur et partie lipophile à l'intérieur) mais contient aussi de nombreuses protéines intrinsèques, notamment les protéines de transport appelées porines. Beaucoup de bactéries Gram négatif (par exemple Salmonella) possèdent aussi un composé non protidique appelé lipopolysaccharide ou LPS ; ce composé peu immunogène, dont le pouvoir pathogène (lipide A) est inclus dans la membrane externe, s'active lors de la lyse de la bactérie. La membrane externe est reliée au peptidoglycane par la lipoprotéine de Braun.
L'espace périplasmique est un espace de stockage d'enzymes, de nutriments... Il a beaucoup d'autres fonctions, notamment dans certaines étapes de la biosynthèse des protéines et dans le métabolisme. Il se situe entre la membrane externe et la membrane plasmique et il contient une couche de peptidoglycanes. La couche de peptidoglycane (appelé aussi muréine) est relativement mince chez les Gram négatif contrairement aux Gram positif.
La membrane plasmique est semblable à la membrane externe (excepté le LPS). Elle possède des protéines poreuses aboutissant dans l'espace périplasmique (biosynthèse des protéines). La membrane plasmique contient de nombreux autres complexes protéiques d'une importance vitale pour la bactérie (comme l'ATP synthase) qui ont des rôles prépondérants dans le métabolisme bactérien.

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Gram positif


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Les bactéries à Gram positif sont mises en évidence par une technique de coloration appelée coloration de Gram. Cette technique de coloration, qui permet de classifier les bactéries dans deux catégories générales, repose sur les caractéristiques membranaires et de paroi de la bactérie. Les bactéries à Gram positif apparaissent alors mauves au microscope. La coloration au Gram est un facteur déterminant dans la taxonomie (classification) bactérienne.

Sommaire
* 1 Principe de coloration des Gram positif
* 2 Caractéristiques des bactéries Gram positif
    * 2.1 Description de l'enveloppe
    * 2.2 Description des souches
    * 2.3 Exceptions
* 3 Exemples de bactéries Gram positif
* 4 Recherche de la catalase
    * 4.1 Réalisation
    * 4.2 Observations et conclusions
* 5 Voir aussi
    * 5.1 Articles connexes
    *
Principe de coloration des Gram positif
Après fixation des bactéries sur une lame (deux méthodes possibles, par fixation à l'éthanol à 90° ou par passage de la lame dans la flamme) :
* la lame est plongée dans un premier colorant, le violet de gentiane (ou un produit proche, le cristal violet). Le violet de gentiane est un colorant puissant (mais toxique et cancérigène). Il traverse les parois et les membranes des bactéries et se fixe dans leur cytoplasme. Ainsi à cette étape toutes les cellules sont colorées en violet ;
* la lame est ensuite traitée au lugol iodo-ioduré en solution qui sert de mordant. Le lugol renforce le violet de gentiane contenu dans le cytoplasme des bactéries ;
* on chasse ensuite le violet avec une solution d'éthanol, qui détermine quelles bactéries sont à Gram négatif ou à Gram positif. Le principe est le suivant : les bactéries à Gram positif possèdent une paroi riche en peptidoglycane, composant qui empêche l'alcool d'emporter le violet de gentiane, qui reste donc dans le cytoplasme : la bactérie n'est pas décolorée (pour plus d'information, voir ci-dessous la section Caractéristiques des bactéries Gram-positif) ;
* la lame est rincée puis plongée brièvement dans un deuxième colorant, la fuchsine. Les bactéries colorées en violet sont dites « Gram pos » et celles colorées en rose « Gram neg » ;
* la lame est ensuite récupérée, rincée et séchée, puis observée au microscope optique, généralement à l'objectif x100 + huile à immersion. Les bactéries à Gram positif apparaissent en violet. L'observation des couleurs est généralement accompagnée de descriptions structurelles (p. ex., bacille ou coque).
*
Caractéristiques des bactéries Gram positif
Description de l'enveloppe


Comparaison des parois des bactéries Gram - et Gram+
Les bactéries Gram positif ont (sauf exception) une structure unimembranée qui s'organise en trois grandes parties (de l'extérieur vers l'intérieur) :
* La couche de peptidoglycane composant la paroi cellulaire
* L'espace périplasmique
* La membrane plasmique
La couche de peptidoglycane des bactéries à Gram positif est très épaisse contrairement à celle des bactéries à Gram négatif. Sa composition varie très légèrement en fonction du genre, voire de l’espèce, de la bactérie concernée. Elle est principalement formée de plusieurs couches de polymère de N-acétyl-glucosamine (NAG) et d'acide N-acétylmuramique (NAM) en série alternée. Le peptidoglycane des Gram positif est traversé latéralement par de grandes chaînes polymériques qui le relie à la membrane plasmique : les acides lipotéichoïques. D’autres chaînes, telles les acides téichoïques, sont contenues dans le peptidoglycane et assurent sa stabilité.
L'espace périplasmique, beaucoup plus étroit que chez les Gram négatif, est un espace de stockage d'enzymes, de nutriments, de protéines, d’ions... Il a beaucoup d'autres fonctions notamment dans certaines étapes de la synthèse de protéine et dans le métabolisme. Il se situe entre la couche de peptidoglycane et la membrane plasmique.
La membrane possède des protéines poreuses aboutissant dans l'espace périplasmique (synthèse de protéine). La membrane plasmique contient de nombreux autres complexes protéiques d'une importance vitale pour la bactérie (comme l'ATP synthase) qui ont des rôles prépondérants dans le métabolisme bactérien.

Description des souches
Les bactéries Gram positif sont pour la plupart des germes non exigeants, c'est-à-dire qu'ils se cultivent facilement dans les milieux de base. La plupart des coques sont des Gram positif mais de nombreux bacilles sont aussi des Gram positif.
Exceptions
Malgré l'absence de paroi de peptidoglycane, les mycoplasmes appartiennent au groupe des Gram+. Ce groupe bactérien sera par conséquent coloré comme les Gram-.

Exemples de bactéries Gram positif
* Genre Staphylococcus ;
* Genre Micrococcus ;
* Genre Lactococcus ;
* Genre Lactobacillus ;
* Genre Clostridium ;
* Genre Bacillus ;
* Genre Streptococcus
* Genre Enterococcus
* Genre Listeria
La discrimination entre les bactéries à Gram positif se fait par la recherche de la catalase.

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Maladie d’Alzheimer : un rôle protecteur des dégénérescences neurofibrillaires ?

mercredi 14 mars 2018

Les larges agrégats de protéines Tau observés dans les neurones des personnes atteintes de la maladie d’Alzheimer sont considérés comme étant au moins partiellement à l’origine de la maladie. Une étude conduite par des chercheurs de MIRCen (Institut de biologie François Jacob/CEA) suggère au contraire que ces dégénérescences neurofibrillaires (DNF) joueraient un rôle protecteur.

Première cause de handicap d’origine neurologique, la maladie d’Alzheimer se manifeste par la perte progressive et irréversible de différentes fonctions cognitives, et particulièrement de la mémoire. Sur le plan lésionnel, elle est caractérisée notamment par l’hyperphosphorylation1 de la protéine Tau et son accumulation sous forme d’agrégats dans plusieurs types cellulaires. Parmi les différents types d’agrégats intracellulaires de Tau contenus dans les neurones, les dégénérescences neurofibrillaires (DNF), formes très agrégées de Tau, ont longtemps été considérées comme responsables de la neurodégénérescence des malades. En effet, leur nombre est fortement corrélé à la mort neuronale et le déclin cognitif. Pourtant, mort neuronale et DNF n’apparaissent pas dans les mêmes zones du cerveau des malades. De plus, des études ont montré dans des modèles de souris transgéniques que les neurones dans lesquels s’accumulent les DNF survivent et même qu’ils communiquent encore entre eux. Ainsi, l'hypothèse a été émise que des formes complexes solubles de Tau ayant un état d’agrégation intermédiaire (formes oligomériques) pourraient être davantage toxiques que les DNF.

Des équipes de MIRCen, en collaboration avec des chercheurs du laboratoire Servier, des Université Lille 2 et Ludwig-Maximilians de Münich, ont cherché à élucider la toxicité des DNF in vivo. « Nous avons conçu un modèle de la maladie chez le rat, appelé modèle pro-agrégation, qui génère un grand nombre de DNF dans l’hippocampe, zone du cerveau qui joue un rôle central dans la mémoire » explique Karine Cambon, chercheuse à MIRCen. La protéine Tau humaine sauvage et un peptide induisant l’agrégation de Tau (peptide pro-agrégation) y sont produits grâce à l’injection de vecteurs de transfert de gènes. « Dans ce modèle, on observe une hyperphosphorylation pathologique de la protéine Tau, une localisation aberrante de la protéine dans les neurones et la présence de nombreuses DNF dès un mois après l’injection du vecteur, similaires aux lésions retrouvées chez les patients » poursuit la chercheuse. « En comptant le nombre de neurones dans l’hippocampe, nous avons montré que la présence de DNF ne provoque pas de mort neuronale au moins jusqu’à 3 mois après injection. » Étonnamment, lorsque la protéine Tau humaine sauvage est surexprimée seule, sans le peptide pro-agrégation, l’étude montre que Tau est plus fortement hyperphosphorylée, que les DNF ne sont pas présents et qu’une mort neuronale importante est induite dans l’hippocampe.

In vivo, les grands agrégats de Tau sembleraient donc être inoffensifs pour les neurones, au moins dans un premier temps, alors que les formes solubles, sans doute oligomériques, seraient les plus toxiques. Par ailleurs, l’étude montre que le nombre de DNF reflète de manière imparfaite la sévérité de la pathologie alors que l’hyperphosphorylation de Tau serait un bien meilleur indicateur de neurodégénérescence. « Notre étude suggère qu’il est certainement plus approprié de développer des traceurs d’imagerie et des agents thérapeutiques capables de cibler spécifiquement ces formes solubles de Tau plutôt que les DNF » conclut Karine Cambon.
1La phosphorylation est une modification chimique qui correspond à l’ajout d’un groupe phosphate sur une molécule. La phosphorylation des protéines est courante et intervient classiquement dans la régulation de leur activité.

Figure : La toxicité de la protéine Tau semble inversement liée à sa capacité à s’agréger. Un traitement spécial de coupes histologiques de cerveau permet d’y repérer les neurones (en noir sur la figure) et de les compter. Après un mois de co-expression de la protéine Tau sauvage et d’un peptide induisant son agrégation (panneau du bas), le nombre de neurones dans l’hippocampe ne diminue pas par rapport à la situation normale (panneau du haut). En revanche, après un mois de surexpression de la protéine Tau sauvage (panneau du milieu), une mort neuronale importante est observée dans l’hippocampe (zone indiquée par la flèche).
© MIRCen.

Références :
*         Potentiating tangle formation reduces acute toxicity of soluble tau species in the rat. Marie d’Orange, Gwénaelle Aurégan, Dimitri Cheramy, Mylène Gaudin-Guérif, Sarah Lieger, Martine Guillermier, Lev Stimmer, Charlène Joséphine, Anne-Sophie Hérard, Marie-Claude Gaillard, Fanny Petit, Maren Christine Kiessling, Christoph Schmitz, Morvane Colin, Luc Buée, Fany Panayi, Elsa Diguet, Emmanuel Brouillet, Philippe Hantraye, Alexis-Pierre Bemelmans, Karine Cambon. Brain, Volume 141, Issue 2, 1 February 2018. https://doi.org/10.1093/brain/awx342
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Contacts :
*         Karine Cambon Institut François Jacob/ MIRCen 
Bat 61
18 Route du Panorama- BP 6
92265 Fontenay aux Roses 
France tel 33 1 46 54 96 62
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Source CEA : http://jacob.cea.fr/drf/ifrancoisjacob/Pages/Actualites/Actus-scientifiques/2018/Alzheimer-role-protecteur-degenerescences-neurofibrillairess.aspx

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Allergies

Sous titre
Un dérèglement du système immunitaire de plus en plus fréquents

L’allergie est un dérèglement du système immunitaire qui correspond à une perte de la tolérance vis-à-vis de substances a priori inoffensives : les allergènes. Si le nombre de personnes allergiques semble considérablement augmenté depuis plusieurs décennies, il existe aujourd’hui des solutions efficaces pour leur prise en charge, qu’il s’agisse de traitement médicamenteux ou de stratégie de désensibilisation.
       

Dossier réalisé avec la collaboration du conseil scientifique de la Société française d'allergologie

Comprendre les allergies
Les allergies peuvent avoir des manifestations cutanées (urticaire, dermatite), respiratoires (rhinite, asthme) ou généralisées (anaphylaxie) et leur prévalence
prévalence
Nombre de cas enregistrés à un temps T.
a considérablement augmenté au cours des 20-30 dernières années dans les pays industrialisés : on estime aujourd’hui que 25 à 30% de la population est concernée par une maladie allergique. Et si les allergies sont particulièrement fréquentes chez les enfants et les jeunes adultes, tout le monde peut en souffrir, avec des variations selon les pays et l’âge.
Aujourd’hui, la prévalence de la dermatite atopique est évaluée à 15-20%,  celle de l’asthme à 7-10 %, celle de la rhinite et de la conjonctivite allergique autour de 15-20%. La prévalence des allergies alimentaires oscillerait entre 2% chez l’adulte et 5% chez les enfants.

Les mécanismes de l’allergie
Notre système immunitaire est spécialisé dans la reconnaissance des corps étrangers comme les parasites, les bactéries ou encore les virus. Quand l’un d’eux pénètre l’organisme, le système immunitaire produit des molécules spécialisées, chargées de reconnaître l’intrus puis de le détruire. L’allergie est un dérèglement du système immunitaire qui correspond à une perte de la tolérance vis-à-vis de substances a priori inoffensives : les allergènes.
Pour que l’allergie se déclenche, deux conditions sont nécessaires :
*         une prédisposition génétique,
*         une exposition à la substance allergène.
Les mécanismes à l’origine des maladies allergiques sont de mieux en mieux compris. Les maladies allergiques peuvent être dues aux anticorps
anticorps
Protéine du système immunitaire, capable de reconnaître une autre molécule afin de faciliter son élimination.
et/ou aux lymphocytes T, des cellules spécialisées du système immunitaire. Ainsi, l’eczéma et l’asthme chronique sont causés par des lymphocytes T. Ces cellules infiltrent la peau et les bronches où elles sont activées par des allergènes eux-mêmes capables d’y pénétrer. Mais, la majorité des allergies sont causées par des anticorps, les immunoglobulines
immunoglobulines
Protéine du système immunitaire/Anticorps.
de type E (IgE). Elles sont dites IgE-dépendantes.
Chez les non allergiques, la fonction normale des IgE est de lutter contre les parasites. Ces anticorps sont couramment fabriqués par le système immunitaire. Ils circulent à l’état libre dans le sérum
sérum
Le sérum correspond le liquide sanguin débarrassé de ses cellules et des protéines de la coagulation. Principalement constitué d'eau, il contient principalement des protéines (dont des anticorps) et des ions.
sanguin et sont aussi retrouvés associés à des cellules du système immunitaire particulièrement nombreuses dans la peau, les poumons et le tube digestif : les polynucléaires basophiles et les mastocytes tissulaires. Cela explique la localisation des symptômes allergiques. Lorsqu’un allergène se lie à des IgE associés à une de ces cellules, cette dernière est "activée". Elle va alors relarguer des médiateurs chimiques : histamine, tryptase, leucotriènes, prostaglandines… Ces molécules sont responsables des rougeurs, sécrétions et œdèmes observés lors de la réaction allergique.

Qu’est-ce que l’atopie ?
L’atopie est un phénomène héréditaire. Ce terme désigne la fabrication par le système immunitaire d’anticorps IgE spécifiquement dirigés contre une substance allergène. Les principales manifestations de l’atopie sont l’asthme, la rhinite et conjonctivite allergique et la dermatite atopique.

Le diagnostic des allergies
Une allergie est diagnostiquée par un médecin allergologue. Au-delà du diagnostic, le médecin identifiera l’allergène responsable de l’allergie.
La visite commence par un interrogatoire minutieux, visant à détailler les symptômes, les circonstances déclenchantes, les antécédents du patient et de sa famille, son environnement (condition de vie habituel et occasionnel, école et loisir, exposition aux animaux domestiques, tabagisme passif…) et ses habitudes de vie. L’examen se poursuit par un examen clinique, en particulier des poumons (écoute des sifflements), des yeux (conjonctivite, eczéma sur la paupière), du nez (aspect et couleur de la muqueuse, présence de polypes
polypes
Tumeur bénigne qui se développe sur les muqueuses.
, état de l’obstruction), de la peau…
Lorsque la suspicion d’allergie est confirmée par l’interrogatoire et l’examen clinique, le médecin allergologue procède à des tests cutanés, les prick-tests. Ceux-ci peuvent être pratiqués dès les premiers mois de vie, dès lors qu’une allergie est suspectée. Le prick-test est le plus souvent effectué sur la face interne de l’avant-bras (parfois dans le dos chez le nourrisson). Il consiste à piquer l'épiderme, à l'aide d'aiguilles spéciales, au travers d'une goutte d'un extrait allergénique préalablement déposée sur la peau. Outre les allergènes à tester, le médecin dépose une goutte d’une solution "témoin négatif" (simple solution à la glycérine) et une goutte "témoin positif" (histamine et/ou codéine). Aucune réaction ne doit se produire au niveau du témoin négatif : il permet d’écarter une allergie de frottement (dermographisme). En revanche, une réaction locale doit s’observer au niveau du témoin positif : il permet de s’assurer que le patient n’est pas/plus sous l’effet des médications antiallergiques.

Les examens sanguins
Les dosages les plus utilisés en allergologie concernent les immunoglobulines E spécifiques d’allergènes. Ces examens sanguins permettent de confirmer l’identité d’allergènes détectés lors des tests cutanés. Ce dosage est également utile lorsque les tests cutanés sont impossibles.
La dernière étape du diagnostic d’une allergie passe par des tests de provocation : ils apportent la preuve d'un lien direct entre une sensibilisation et la pathologie observée. Ils sont réalisés par administration de l’allergène au niveau de la muqueuse respiratoire ou digestive. Ils sont limités par leur danger potentiel, leur complexité de réalisation et d'interprétation. Les tests de provocation restent toutefois un temps essentiel du diagnostic d'allergie alimentaire.  Ils suivent des règles précises : ainsi, ils doivent être impérativement réalisés dans des structures aptes à prendre en charge des réactions allergiques graves, avec un personnel médical et non médical hautement spécialisé.
       
Le traitement des allergies
La prise en charge des maladies allergiques est globale. Néanmoins, elle débute par l’éviction des allergènes mis en évidence par les tests d’allergie, lorsque cela est possible. Cette mesure d’éviction est associée à des traitements médicamenteux (principalement l’utilisation d’antihistaminiques), ainsi qu’à des mesures éducatives pour éviter les récidives et les crises d’allergie.
La désensibilisation, ou immunothérapie
immunothérapie
Traitement qui consiste à administrer des substances qui vont stimuler les défenses immunitaires de l’organisme, ou qui utilise des protéines produites par les cellules du système immunitaire (comme les immunoglobulines).
allergénique (ITA), a pour but de rendre le patient tolérant vis-à-vis de l’allergène responsable. C’est une sorte de traitement vaccinal des allergies, reposant sur l’administration régulière d’extraits allergéniques pendant une période prolongée, idéalement 3 à 5 ans. Néanmoins, les bénéfices sont beaucoup plus précoces, apparaissant nettement au bout de trois ou quatre mois. L’immunothérapie allergénique s’applique préférentiellement aux patients souffrant d’allergies aux acariens, aux pollens, ou au venin d’hyménoptères. Pendant longtemps, la désensibilisation se faisait par injections sous-cutanées, hebdomadaires puis mensuelles. Depuis plusieurs années, on tend à lui préférer  la voie sublinguale, moins contraignante et mieux tolérée. Il s’agit de prendre le matin des gouttes d’allergènes, gardées deux minutes sous la langue puis avalées. Enfin, des comprimés sont maintenant disponibles pour certains allergènes.
L’effet protecteur de la désensibilisation se prolonge habituellement plusieurs années après l’arrêt de celle-ci. Plusieurs études montrent, en outre, que ce traitement réduit le risque de développer d’autres allergies.
*        

Les allergènes
On distingue plusieurs catégories d’allergènes :
*         Les pneumallergènes ou aéro-allergènes
*         Ils pénètrent l’organisme par voie aérienne et respiratoire. Les plus fréquents sont les acariens, les poils d’animaux, les pollens et les moisissures. Il existe des pneumallergènes d’intérieur (ex : les acariens) et d’extérieur (ex : les pollens).
*         Les trophallergènes
*         Ils pénètrent le corps par ingestion (voie alimentaire). Tous les aliments sont capables de déclencher une allergie, mais les principaux sont le lait de vache (PLV pour protéine du lait de vache), les œufs de poule et l’arachide. Citons également les poissons et fruits de mer, le sésame, les fruits à coque comme la noisette,  les fruits et légumes avec la pomme, le céleri, le kiwi… Il faut aussi noter que diverses allergies croisées pollens-aliments sont décrites : les personnes sensibles au bouleau sont par exemple souvent atteintes par des allergies aux rosacées (pommes, pêches, cerises, abricots).
*         Les allergènes de contact
*         Boucles et boutons de jeans, fermetures éclair, montures de lunettes, bijoux de fantaisie… de nombreux accessoires contenant du nickel ou du chrome. Placés en contact direct avec la peau, ils sont à l’origine d’allergies. Citons également les allergies aux produits cosmétiques et parfums, ainsi que l’allergie au henné noir utilisé pour réaliser des tatouages temporaires.

L’allergie au latex
Le latex entre dans la composition de nombreux produits courants (gants, préservatifs, jouets et matériels médicaux..). La prévalence de l’allergie à cette substance augmente chez les personnels particulièrement exposés : les infirmières et les chirurgiens, les sujets ayant bénéficié de plusieurs interventions chirurgicales (comme les enfants opérés de spina bifida). Les personnes allergiques au latex souffrent, dans un tiers des cas, d’allergies croisées latex-aliments, au premier rang desquels la banane, l’avocat, le kiwi, la châtaigne et d’autres encore.
*         Les venins d’hyménoptères
*         Abeilles, guêpes, frelons, bourdons… il existe plus de 200 000 espèces d’hyménoptères. Quelques-unes sont particulièrement dangereuses pour les personnes allergiques à leur venin : l’allergie peut en effet déclencher un choc anaphylactique, potentiellement mortel.
*         Les médicaments
*         Les antibiotiques, et en particulier les béta-lactamines, sont les principales substances à l’origine d’allergies médicamenteuses. Viennent ensuite les anti-inflammatoires non stéroïdiens et  les curares (ou myorelaxants) utilisés en anesthésie générale. Mais, comme pour les aliments, tous les médicaments peuvent être responsables de réactions allergiques dues aux IgE ou aux lymphocytes T (on parle alors de toxidermies).

Les enjeux de la recherche

Notre environnement à l’origine de la multiplication des cas ?
La forte composante génétique des allergies est connue de longue date. Mais l’augmentation de la fréquence de ces maladies est beaucoup trop rapide pour être expliquée par un changement de notre constitution génétique. Cependant, il est désormais bien établi que l’expression de nos gènes peut être modifiée par l’environnement, via des mécanismes épigénétiques. Or, notre environnement subit actuellement des changements majeurs :
Le réchauffement climatique a pour conséquence un allongement de la période de pollinisation, une augmentation de la quantité de pollens dans l’air, la production de pollens dont le contenu allergénique est majoré. De plus, les aires de production des pollens allergisants sont modifiées, avec globalement une translation vers le nord. Il faut ajouter à cela les migrations assistées, notamment l’implantation ornementale de cyprès et de bouleaux loin de leur habitat naturel. La pollution atmosphérique, notamment l’ozone et les particules de diesel, aurait aussi un rôle dans l’augmentation de fréquence des allergies aux pollens.
D’autres explications sont également avancées : des modifications de l’environnement intérieur, des régimes alimentaires, la multiplication des médicaments ou encore l’amélioration de l’hygiène pourrait contribuer à l’augmentation de la fréquence des allergies.

Un excès d’hygiène ?
Les progrès de l’hygiène depuis un siècle ont apporté beaucoup de bénéfices à la santé et ne sont pas étrangers à l’augmentation de l’espérance de vie. Cependant, plusieurs études suggèrent une moindre fréquence des maladies allergiques chez les sujets qui ont présenté des infections respiratoires répétées au cours de leurs premières années de la vie. Ainsi, l’amélioration régulière des conditions d’hygiène pourrait contribuer à l’augmentation de fréquence des maladies allergiques.

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